Грамотрица́тельные и грамположи́тельные бакте́рии, бактерии, различающиеся структурой клеточной стенки и, соответственно, свойствами окрашивания по Граму. Грамположительные бактерии имеют толстый слой пептидогликана, окрашиваются в фиолетовый цвет по Граму, а также образуют более прочные биоплёнки. Грамотрицательные бактерии имеют тонкий слой пептидогликана, окрашиваются в розовый или красный цвет по Граму, а также более устойчивы к антибиотикам. Несмотря на эти различия, грамположительные и грамотрицательные бактерии имеют много общих черт и тесно связаны в эволюционном плане.

Структура клеточных стенок и окраска по Граму

Пептидогликановый слой клеточной стенки грамположительных бактерий значительно толще, чем у грамотрицательных бактерий, и составляет до 90 % массы клеточной стенки. Этот толстый слой придаёт клеточной стенке характерную жёсткость, а также делает грамположительные бактерии более устойчивыми к определённым типам антибиотиков. Помимо пептидогликана клеточная стенка грамположительных бактерий содержит другие компоненты, такие как тейхоевые кислоты и липотейхоевые кислоты, которые ковалентно связаны с пептидогликаном. Эти молекулы выполняют важные функции, например модулируют проницаемость клеточной мембраны, облегчают прикрепление к поверхностям и служат иммуногенными молекулами.

Строение клеточной стенки грамположительных бактерий.Строение клеточной стенки грамположительных бактерий.В отличие от грамположительных бактерий, клеточная стенка грамотрицательных бактерий представляет собой сложную структуру, состоящую из нескольких слоёв. Внешний слой – это наружная мембрана, которая состоит из липополисахаридов (ЛПС) и фосфолипидов. Слой ЛПС клеточной стенки грамотрицательных бактерий состоит из трёх слоёв: слоя липида А, который прикрепляет ЛПС к наружной мембране, ядра полисахарида и слоя О-антигена, который представляет собой повторяющуюся молекулу сахара, различающуюся у разных бактериальных штаммов и используемую для их классификации по разным серотипам. Под наружной мембраной находится тонкий слой пептидогликана, который намного тоньше, чем у грамположительных бактерий. Он составляет лишь около 10 % массы клеточной стенки. Пространство между наружной мембраной и слоем пептидогликана грамотрицательных бактерий называется периплазматическим пространством, которое содержит множество ферментов и транспортных систем, участвующих в различных клеточных процессах.

Строение клеточной стенки грамотрицательных бактерий.Строение клеточной стенки грамотрицательных бактерий.При окрашивании по Граму грамположительных бактерий толстый слой пептидогликана сохраняет окраску кристаллическим фиолетовым (бактерии имеют фиолетовый или тёмно-синий цвет). Напротив, тонкий пептидогликановый слой грамотрицательных бактерий не окрашивается кристаллическим фиолетовым, поэтому они контрастно окрашиваются сафранином (красным красителем). Сафранин окрашивает цитоплазму грамотрицательных бактерий, делая их розовыми или красными.

Патогенность и устойчивость к антибиотикам

Как грамположительные, так и грамотрицательные бактерии могут вызывать широкий спектр инфекционных заболеваний у людей и животных, от лёгких до тяжёлых и даже опасных для жизни.

Некоторые примеры патогенных грамположительных бактерий включают золотистый стафилококк, пневмококк и вид Clostridium difficile, которые могут вызывать ряд инфекций, таких как инфекции кожи, пневмония и желудочно-кишечные инфекции. Примеры патогенных грамотрицательных бактерий включают кишечную палочку, виды Salmonella enterica и Pseudomonas aeruginosa, которые могут вызывать инфекции мочевыводящих путей, сепсис и пневмонию.

Как грамположительные, так и грамотрицательные бактерии могут развивать устойчивость к антибиотикам. Грамотрицательные бактерии часто считаются более сложными для лечения, чем грамположительные, потому что у них есть внешняя мембрана, которая действует как барьер, затрудняющий проникновение антибиотиков в клетку. Кроме того, у многих грамотрицательных бактерий есть комплексы-насосы, которые могут выкачивать антибиотики из клетки, что ещё больше снижает эффективность препаратов. Примеры грамотрицательных бактерий, ставших устойчивыми ко многим антибиотикам, включают кишечную палочку, виды Klebsiella pneumoniae и Acinetobacter baumannii.

Грамположительные бактерии также могут развивать устойчивость к антибиотикам с помощью различных механизмов, включая выработку ферментов, инактивирующих антибиотики. Примеры грамположительных бактерий, ставших устойчивыми ко многим антибиотикам, включают золотистый стафилококк (в том числе метициллин-резистентный золотистый стафилококк, или МРЗС), виды Enterococcus faecalis и Enterococcus faecium (в том числе ванкомицин-резистентные энтерококки, или VRE) и пневмококк.

Обмен информацией между бактериями и формирование биоплёнок

Как грамположительные, так и грамотрицательные бактерии могут использовать чувство кворума для регуляции различных способностей, включая вирулентность, образование биоплёнок и устойчивость к антибиотикам.

И грамотрицательные, и грамположительные бактерии используют этот тип связи, хотя используемые ими сигнальные молекулы (аутоиндукторы) различаются между обеими группами: грамотрицательные бактерии используют преимущественно молекулы N-ацил-гомосерин-лактон (АГЛ) (аутоиндукторы), в то время как грамположительные бактерии используют в основном пептиды (аутоиндукторные пептиды (АИП) или пептиды, определяющие кворум). Эти молекулы секретируются бактериями и обнаруживаются мембраносвязанными сенсорными киназами. Когда концентрация АГЛ или АИП достигает определённого порога, сенсорная киназа активирует регулятор ответа, который, в свою очередь, активирует экспрессию генов-мишеней. Система золотистого стафилококка является хорошо известным примером чувства кворума у грамположительных бактерий.

Хотя механизмы определения кворума у грамположительных и грамотрицательных бактерий различаются, основные принципы схожи. Обе системы дают бактериям чувствовать изменения в плотности популяции и реагировать на них, что позволяет им координировать своё поведение и выполнять сложные функции в составе группы, образовывая биоплёнки. 

Грамположительные бактерии имеют тенденцию образовывать более прочные биоплёнки, чем грамотрицательные бактерии, отчасти из-за их более толстой пептидогликановой клеточной стенки и продукции внеклеточных полисахаридов. Примеры грамположительных бактерий, которые образуют биоплёнки, включают Staphylococcus aureus, Streptococcus mutans и Bacillus subtilis.

Грамотрицательные бактерии часто образуют более тонкие биоплёнки, которые легче разрушаются факторами окружающей среды. Однако также было показано, что грамотрицательные бактерии образуют более сложные и гетерогенные биоплёнки, отчасти из-за их способности продуцировать внеклеточную ДНК. Примеры грамотрицательных бактерий, которые образуют биоплёнки, включают кишечную палочку, холерный вибрион и вид Pseudomonas aeruginosa.

Эволюционные различия

Одна из теорий о происхождении грамположительных и грамотрицательных бактерий предполагает, что они произошли от общего предка, жившего более 2,5 млрд лет назад. Этот предок, вероятно, был простым одноклеточным организмом, у которого отсутствовали многие сложные черты, присущие современным бактериям, такие как клеточная стенка или сложные регуляторные системы.

Со временем эта бактерия дала начало множеству разнообразных потомков: одни из них эволюционировали в грамположительные бактерии, которые мы видим сегодня, а другие эволюционировали в грамотрицательные бактерии. Считается, что эволюция клеточной стенки была ключевым событием в этом расхождении.

Другая теория говорит, что самые ранние бактерии были грамотрицательными, с простой клеточной стенкой, состоящей из тонкого слоя пептидогликана, окружённого клеточной мембраной. Со временем у некоторых бактерий развились более сложные клеточные стенки с более толстыми слоями пептидогликана, что привело к появлению грамположительных бактерий.

Грамотрицательные бактерии впоследствии развили наружную мембрану, которая дала им дополнительную защиту от факторов окружающей среды и позволила колонизировать более широкий диапазон местообитаний.