ГО́ЛЬДЖИ АППАРА́Т

Гольджи аппарат: 1 – диктиосома; 2 – вакуоли, отделяющиесяот эндоплазматической сети;3 – эндоплазматическая сеть; 4 – цистерны; 5 – секреторные вакуоли; 6 – вакуоли...

ГО́ЛЬДЖИ АППАРА́Т (ком­плекс Голь­джи), кле­точ­ная ор­га­нел­ла, часть ва­куо­ляр­ной сис­те­мы клет­ки. На­зва­на в честь К. Голь­джи, ко­то­рый в 1898, рас­смат­ривая под мик­ро­ско­пом ку­соч­ки тка­ни го­лов­но­го моз­га, пред­ва­ри­тель­но об­ра­бо­тан­ные со­ля­ми тя­жё­лых ме­тал­лов, об­на­ру­жил струк­ту­ру, на­зван­ную им «сет­ча­тым ап­па­ра­том клет­ки». Впер­вые пред­ло­же­ния об уча­стии этой струк­ту­ры в вы­ве­де­нии из клет­ки разл. про­дук­тов вы­ска­за­ны Д. Н. На­со­но­вым (1923). Позд­нее с по­мо­щью элек­трон­но­го мик­ро­ско­па бы­ло по­ка­за­но при­сут­ст­вие Г. а. во всех эу­ка­рио­тич. клет­ках (кро­ме эрит­ро­ци­тов и зре­лых спер­ма­то­зои­дов), ус­та­нов­ле­ны его строе­ние и ме­ха­низм дей­ст­вия. Функ­цио­наль­ной еди­ни­цей Г. а. яв­ля­ет­ся дик­тио­со­ма (рис.), со­стоя­щая из стоп­ки уп­ло­щён­ных, ок­ру­жён­ных ли­по­про­теи­но­вой мем­бра­ной ва­куо­лей, или цис­терн (до 20). Дик­тио­со­ма все­гда ок­ру­же­на мно­же­ст­вом ог­ра­ни­чен­ных мем­бра­ной сфе­рич. ва­куо­лей. Весь Г. а. клет­ки обыч­но вклю­ча­ет неск. дик­тио­сом (до 10), свя­зан­ных друг с дру­гом ка­на­ла­ми и об­ра­зую­щих не­упо­ря­до­чен­ную сет­ча­тую струк­ту­ру, ча­ще око­ло яд­ра. В клет­ках не­ко­то­рых ти­пов (в т. ч. клет­ках нерв­но­го ганг­лия) ком­по­нен­ты Г. а. бы­ва­ют рас­сея­ны по всей ци­то­плаз­ме. Об­ра­зо­ва­ние и ра­бо­та Г. а. це­ли­ком за­ви­сят от гра­ну­ляр­ной (ше­ро­хо­ва­той) эн­до­плаз­ма­ти­че­ской се­ти (ЭС). К ЭС об­ра­ще­на од­на из по­верх­но­стей дик­тио­со­мы, на­зы­вае­мая фор­ми­рую­щей­ся про­кси­маль­ной, или цис-зо­ной (от лат. cis – по эту сто­ро­ну, вбли­зи). Дру­гая по­верх­ность, ко­то­рая на­зы­ва­ет­ся зре­лой ди­сталь­ной, или транс-зо­ной (от лат. trans – по ту сто­ро­ну), ори­ен­ти­ро­ва­на в сто­ро­ну ци­то­плаз­ма­тич. мем­бра­ны. Кро­ме то­го, вы­де­ля­ют рас­по­ло­жен­ную ме­ж­ду ни­ми сред­нюю зо­ну. В гра­ну­ляр­ной ЭС син­те­зи­ру­ют­ся как рас­тво­ри­мые (сек­ре­тор­ные), так и не­рас­тво­ри­мые, встраи­ваю­щие­ся в её мем­бра­ну бел­ки (гли­ко­про­теи­ны); в со­ста­ве мел­ких ва­куо­лей они от­де­ля­ют­ся от ЭС и сли­ва­ют­ся с мем­бра­на­ми цис-зо­ны. В свою оче­редь, от этой зо­ны Г. а. от­ще­п­ля­ют­ся ва­куо­ли, пе­ре­но­ся­щие сек­ре­тор­ные и мем­бран­ные бел­ки в сред­нюю зо­ну, а от по­след­ней – в транс-зо­ну. В Г. а. про­ис­хо­дит вто­рич­ная мо­ди­фи­ка­ция бел­ков, по­сту­паю­щих по­сле их син­те­за на ри­бо­со­мах гра­ну­ли­рован­ной ЭС: в цис-зо­не – фос­фо­ри­лиро­ва­ние гид­ро­лаз и не­ко­то­рых мем­бран­ных бел­ков; в сред­ней – вто­рич­ное гли­ко­зи­ли­ро­ва­ние бел­ков, их окон­чат. «со­зре­ва­ние»; в транс-зо­не, по­ми­мо мо­ди­фи­ка­ции бел­ков, про­ис­хо­дит сор­ти­ров­ка рас­тво­ри­мых бел­ков, их на­ко­п­ле­ние в отд. ва­куо­лях за счёт взаи­мо­дей­ст­вия спе­ци­фи­че­ски мо­ди­фи­ци­ров. уча­ст­ков с ре­цеп­тор­ны­ми бел­ка­ми в со­ста­ве транс-зон Г. а. При этом рас­тво­ри­мые бел­ки раз­де­ля­ют­ся на три осн. груп­пы: бел­ки ли­зо­сом (гл. обр. гид­ро­ла­зы), бел­ки по­сто­ян­ной се­кре­ции и бел­ки ре­гу­ли­руе­мой (сиг­наль­ной) сек­ре­ции. Ва­куо­ли Г. а., со­дер­жа­щие гид­ро­ла­зы, ста­но­вят­ся ли­зо­со­ма­ми и уча­ст­ву­ют во внут­ри­кле­точ­ных про­цес­сах рас­ще­п­ле­ния по­гло­щён­ных в хо­де эн­до­ци­то­за био­по­ли­ме­ров, а так­же в де­гра­да­ции де­фект­ных ци­то­плаз­ма­тич. ком­по­нен­тов. Ва­куо­ли, со­дер­жа­щие се­кре­тор­ные бел­ки, транс­пор­ти­ру­ют­ся к плаз­ма­тич. мем­бра­не (при уча­стии мик­ро­тру­бо­чек ци­то­ске­ле­та) и сли­ва­ют­ся с ней, вы­бра­сы­вая своё со­дер­жи­мое из клет­ки (эк­зо­ци­тоз) и од­но­вре­мен­но по­пол­няя её ли­по­про­те­иновую мем­бра­ну.