ГИСТОЛО́ГИЯ

ГИСТОЛО́ГИЯ (от греч. ἱστός – ткань и …ло­гия), нау­ка о тка­нях мно­го­кле­точ­ных жи­вот­ных и че­ло­ве­ка. Изу­че­ни­ем тка­ней рас­те­ний за­ни­ма­ет­ся ана­то­мия рас­те­ний. Тер­мин «Г.» вве­дён нем. учё­ным К. Май­е­ром (1819). Г. при­ня­то раз­де­лять на об­щую Г., ис­сле­дую­щую прин­ци­пы раз­ви­тия, строе­ние и функ­ции тка­ней, и ча­ст­ную Г., изу­чаю­щую тка­не­вые ком­плек­сы в со­ста­ве ор­га­нов. К спец. на­прав­ле­ни­ям об­щей и ча­ст­ной Г. от­но­сят­ся: гис­то­фи­зио­ло­гия – уче­ние о тка­нях и об­ра­зуе­мых ими внутр. сре­дах при разл. функ­цио­наль­ных со­стоя­ни­ях ор­га­низ­ма; гис­то­хи­мия – раз­дел Г., за­ни­маю­щий­ся вы­яс­не­ни­ем осо­бен­но­стей об­ме­на ве­ществ в раз­ных тка­нях. Г. тес­но свя­за­на с ана­то­ми­ей, ци­то­ло­ги­ей и эм­брио­ло­ги­ей.

Осн. объ­ек­та­ми ис­сле­до­ва­ния в Г. яв­ля­ют­ся гис­то­ло­гич. пре­па­ра­ты, глав­ным ме­то­дом изу­че­ния тка­ней – мик­ро­ско­пия (све­то­вая, лю­ми­нес­цент­ная, фа­зо­во-кон­тра­ст­ная, элек­трон­ная и др.). Гис­то­ло­гич. пре­па­ра­ты го­то­вят из жи­вых или мёрт­вых (фик­си­ро­ван­ных) струк­тур; они мо­гут пред­став­лять со­бой взвесь кле­ток (напр., кле­ток кро­ви), ма­зок (напр., ко­ст­но­го моз­га), от­пе­ча­ток (напр., пе­че­ни, се­ле­зён­ки), об­щий пре­па­рат ор­га­на (напр., мяг­кая моз­го­вая обо­лоч­ка), тон­кий срез тка­ни или ор­га­на. Клас­сич. объ­ект ис­сле­до­ва­ния в Г. – фик­си­ро­ван­ный и ок­ра­шен­ный срез тка­ни или ор­га­на, при­год­ный для изу­че­ния на про­тя­же­нии мн. де­сят­ков лет. Для из­го­тов­ле­ния пре­па­ра­тов, под­ле­жа­щих изу­че­нию в элек­трон­ном мик­ро­ско­пе, при­ме­ня­ют­ся спец. ме­то­ды фик­са­ции, за­лив­ки, по­лу­че­ния сверх­тон­ких сре­зов на спец. при­бо­ре – ульт­ра­мик­ро­то­ме, снаб­жён­ном стек­лян­ны­ми но­жа­ми. Элек­трон­ная мик­ро­ско­пия по­зво­ля­ет изу­чать суб­мик­ро­ско­пич. струк­ту­ру тка­не­вых кле­ток, их мор­фо­ло­гич. кон­так­ты друг с дру­гом и с меж­кле­точ­ны­ми ком­по­нен­та­ми тка­ни. Всё бо­лее ши­ро­кое при­ме­не­ние на­хо­дят ме­то­ды гис­то­хи­мии. С их по­мо­щью уда­ёт­ся оп­ре­де­лить точ­ную ло­ка­ли­за­цию и ко­ли­че­ст­во разл. ве­ществ в тка­нях и меж­кле­точ­ном ве­ще­ст­ве. Обыч­ны­ми в гис­то­хи­мии ста­ли им­му­но­ло­гич. ме­то­ды, в ко­то­рых ис­поль­зу­ют­ся флуо­рес­ци­рую­щие или свя­зан­ные с кра­си­те­лем ан­ти­те­ла к оп­ре­де­лён­но­му ве­ще­ст­ву. При ис­сле­до­ва­ни­ях син­те­за ве­ществ ши­ро­ко при­ме­ня­ет­ся ав­то­ра­дио­гра­фия с ис­поль­зо­ва­ни­ем спе­ци­фич. пред­ше­ст­вен­ни­ков нук­леи­но­вых ки­слот и бел­ков. Для гис­то­фи­зио­ло­гии ха­рак­тер­ны экс­пе­рим. под­хо­ды к изу­че­нию свойств тка­ней: вос­про­из­ве­де­ние у под­опыт­ных жи­вот­ных про­цес­сов ре­ге­не­ра­ции, вос­па­ле­ния, пе­ре­сад­ки ор­га­нов и их час­тей; сти­му­ля­ция и тор­мо­же­ние дея­тель­но­сти тка­ней пу­тём влия­ний на нерв­ную и эн­док­рин­ную сис­те­мы и т. д. При изу­че­нии раз­ви­тия и функ­ций тка­ней ис­поль­зу­ют­ся тка­не­вые куль­ту­ры, а так­же транс­план­та­ты тка­ней (см. Куль­ту­ра кле­ток и тка­ней).

Становление и развитие гистологии

Ста­нов­ле­ние Г. как са­мо­сто­ят. нау­ки в 1820-х гг. свя­за­но с раз­ви­ти­ем мик­ро­ско­пии. Ме­то­до­ло­гич. ос­но­вой Г. ста­ла кле­точ­ная тео­рия, окон­ча­тель­но обос­но­ван­ная Т. Шван­ном и М. Шлей­де­ном. В 1-й пол. 19 в. тру­да­ми Я. Пур­ки­не, И. Мюл­ле­ра, Ф. Ген­ле, Р. Ре­ма­ка и Н. М. Яку­бо­ви­ча по­лу­че­ны дан­ные о мик­ро­ско­пич. строе­нии ор­га­нов раз­ных жи­вот­ных. Обоб­ще­ние этих све­де­ний и собств. на­блю­де­ния по­зво­ли­ли нем. гис­толо­гам Ф. Лей­ди­гу (1853) и А. Кёл­ли­ке­ру (1855) соз­дать клас­си­фи­ка­цию тка­ней, со­хра­нив­шую­ся в об­щих чер­тах и по сей день. Ими вы­де­ле­ны 4 груп­пы тка­ней: эпи­те­ли­аль­ные, со­еди­ни­тель­ные (в ши­ро­ком смыс­ле сло­ва, т. е. вклю­чая кровь и лим­фу, хря­ще­вую и ко­ст­ную тка­ни), мы­шеч­ные и нерв­ные. Ис­сле­до­ва­ния 20 в. под­твер­ди­ли де­ле­ние тка­ней на раз­лич­ные по струк­ту­ре и функ­ции ти­пы и уточ­ни­ли про­ис­хо­ж­де­ние тка­ней из разл. за­ро­ды­ше­вых ли­ст­ков в эм­брио­ге­не­зе. Во 2-й пол. 19 – нач. 20 вв. вы­яс­не­ны важ­ные чер­ты строе­ния эпи­те­лия (франц. гис­то­лог Э. Ла­гес, Л. Ран­вье, рос. гис­то­лог С. Г. Ча­сов­ни­ков), со­еди­ни­тель­ной тка­ни (нем. ис­сле­до­ва­тель В. Эб­нер, И. И. Меч­ни­ков, рос. учё­ный Ф. Гой­ер), мы­шеч­ной (нем. гис­то­лог М. Ген­ден­гайн и рос. учё­ный А. И. Ба­бу­хин) и нерв­ной тка­ней (К. Голь­джи, исп. гис­то­лог Р. Ра­мон-и-Ка­халь, рос. гис­то­ло­ги М. Д. Лав­дов­ский, В. Я. Ру­баш­кин, А. С. До­гель). Раз­ви­тию Г. спо­соб­ст­во­ва­ли так­же круп­ные от­кры­тия в об­лас­ти ци­то­ло­гии: опи­са­ние де­ле­ния клет­ки (ми­то­за) и ор­га­нелл ци­то­плаз­мы (ми­то­хон­д­рий и ком­плек­са Голь­джи), ус­та­нов­ле­ние кле­точ­ной при­ро­ды вос­па­лит. про­цес­са и мн. дру­гие. В ра­бо­тах Р. Ре­ма­ка и Р. Вир­хо­ва бы­ло по­ка­за­но, что но­вые клет­ки об­ра­зу­ют­ся толь­ко в ре­зуль­та­те де­ле­ния пред­ше­ст­вую­щих. Важ­ное зна­че­ние для раз­ви­тия Г. име­ла кни­га нем. био­ло­га О. Герт­ви­га «Клет­ка и тка­ни» (т. 1–2, 1893–1898), в ко­то­рой бы­ли обоб­ще­ны мно­го­числ. мик­ро­ско­пич. ис­сле­до­ва­ния, по­зво­лив­шие сде­лать вы­вод об об­ще­био­ло­гич. зна­чи­мо­сти гис­то­ло­гии.

В на­ча­ле 20 в. А. А. Мак­си­мов соз­дал ори­ги­наль­ную тео­рию гис­то­ге­не­тич. един­ст­ва тка­ней внутр. сре­ды, по­лу­чив­шую во 2-й пол. 20 в. мно­го­числ. экс­пе­рим. под­твер­жде­ния. В 1940-е гг. бла­го­да­ря тру­дам А. А. За­вар­зи­на и его шко­лы сло­жи­лось эво­люц. на­прав­ле­ние в Г.: бы­ла обос­но­ва­на тео­рия па­рал­ле­лиз­ма тка­не­вой эво­лю­ции, со­глас­но ко­то­рой тка­ни, вы­пол­няю­щие сход­ные функ­ции в фи­ло­ге­не­ти­че­ски не­род­ст­вен­ных груп­пах, уст­рое­ны од­но­тип­но бла­го­да­ря сход­ст­ву гис­то­ге­не­за (про­цес­са об­ра­зо­ва­ния и раз­ви­тия тка­ней), и им свой­ст­вен­ны сход­ные ре­ак­ции на внеш­ние воз­дей­ст­вия. Круп­ный вклад в раз­ра­бот­ку про­блем эво­люц. Г. вне­сла шко­ла рос. гис­то­ло­га Н. Г. Хло­пи­на. При ис­сле­до­ва­нии тка­ни в куль­ту­ре бы­ла от­ме­че­на ус­той­чи­вость ис­ход­ных свойств тка­ней к рез­ким из­ме­не­ни­ям ус­ло­вий их су­ще­ст­во­ва­ния (тка­не­вые адап­та­ции). Хло­пин вы­яс­нил не­ко­то­рые пу­ти спе­циа­ли­за­ции тка­ней, про­ис­хо­дя­щих из од­них и тех же эм­брио­наль­ных за­чат­ков, пред­ло­жил гис­то­ге­не­тич. клас­си­фи­ка­цию тка­ней по­зво­ноч­ных на ос­но­ве их фи­ло­ге­не­за и он­то­ге­не­за. В 1950-е гг. Г. К. Хру­щов, обоб­щив дан­ные ча­ст­ной Г., обос­но­вал пред­став­ле­ние о тка­не­вых струк­тур­но-функ­цио­наль­ных еди­ни­цах, спе­ци­фич­ных для ка­ж­до­го ор­га­на. Мно­же­ст­вен­ность та­ких еди­ниц (до­лек пе­че­ни, неф­ро­нов поч­ки, вор­си­нок-крипт ки­шеч­ни­ка и т. д.) по­вы­ша­ет на­дёж­ность ор­га­на, слу­жит ос­но­вой функ­цио­наль­ных адап­та­ций. В кон. 20 в. этот прин­цип тка­не­вой по­ли­мер­но­сти был раз­вит во мно­гих ра­бо­тах на при­ме­рах нерв­ной сис­те­мы, ка­пил­ляр­но­го рус­ла кро­ве­нос­ных со­су­дов, воз­ду­хо­нос­ных пу­тей, эпи­дер­ми­са ко­жи. Од­но из круп­ней­ших дос­ти­же­ний Г. по­след­них 50 лет свя­за­но со ста­нов­ле­ним им­му­но­ло­гии. Это на­прав­ле­ние во мно­гом обя­за­но ра­бо­там Ф. Бёр­не­та, ко­то­рый об­ра­тил вни­ма­ние на лим­фо­ци­ты, как на ос­нов­ных уча­ст­ни­ков им­мун­ной ре­ак­ции, оп­ре­де­лил осо­бую роль ти­му­са и соз­дал кло­наль­но-се­лек­ци­он­ную тео­рию им­му­ни­те­та. Его идеи, раз­ви­тые П. Ме­да­ва­ром и чеш. ис­сле­до­ва­те­лем М. Га­ше­ком, по­мог­ли объ­яс­нить при­чи­ну от­тор­же­ния чу­же­род­ных тка­ней, а так­же то, что раз­ви­тие им­мун­ных ре­ак­ций свя­за­но не толь­ко с мик­роб­ны­ми бел­ка­ми, но и с ано­маль­ны­ми бел­ка­ми собств. ор­га­низ­ма.

В на­ча­ле 1960-х гг. франц. учё­ный К. Леб­лон, обоб­щая ис­сле­до­ва­ния кле­точ­ных де­ле­ний, раз­де­лил тка­ни взрос­лых жи­вот­ных по их спо­соб­но­сти к об­нов­ле­нию на три груп­пы: не­раз­мно­жаю­щие­ся, или ста­ти­че­ские, в ко­то­рых с воз­рас­том чис­ло кле­ток в кле­точ­ных по­пу­ля­ци­ях умень­ша­ет­ся (напр., нерв­ные клет­ки); сла­бо­раз­мно­жаю­щие­ся («рас­ту­щие»), но спо­соб­ные со­хра­нять по­сто­ян­ное чис­ло кле­ток (напр., па­рен­хи­ма пе­че­ни, в клет­ках ко­то­рой ми­то­зов ма­ло, но по­сле её по­вре­ж­де­ния все ге­па­то­ци­ты мо­гут вой­ти в ми­то­ти­че­ский цикл); ин­тен­сив­но об­нов­ляю­щие­ся с вы­со­ким уров­нем ми­то­тич. ак­тив­но­сти (напр., эпи­те­лий ки­шеч­ни­ка, ко­то­рый об­нов­ля­ет­ся в те­че­ние не­сколь­ких дней). В ра­бо­тах 1960–80-х гг. бы­ло по­ка­за­но, что пред­став­ле­ние о ки­не­ти­ке кле­точ­ных по­пу­ля­ций яв­ля­ет­ся не­пол­ным, по­сколь­ку при об­нов­ле­нии тка­ней ис­хо­дят из рас­чё­тов ин­тен­сив­но­сти раз­мно­же­ния ди­пло­ид­ных кле­ток. В по­след­ние 30 лет в разл. тка­нях мн. по­зво­ноч­ных и бес­по­зво­ноч­ных жи­вот­ных бы­ли най­де­ны по­ли­пло­ид­ные клет­ки, свой­ст­вен­ные по­дав­ляю­ще­му боль­шин­ст­ву рас­те­ний, и по­ка­за­но, что ум­но­же­ние кле­точ­ных ге­но­мов (по­ли­плои­дия) мо­жет сти­му­ли­ро­вать рост, ре­ге­не­ра­цию и об­нов­ле­ние тка­ней. Не­ко­то­рые тка­ни (напр., па­рен­хи­ма пе­че­ни мы­ши или кры­сы, мио­кард мле­ко­пи­таю­щих) со­дер­жат в осн. по­ли­пло­ид­ные клет­ки.

Задачи и современное состояние гистологии

К осн. за­да­чам совр. Г. от­но­сит­ся уг­луб­лён­ное ис­сле­до­ва­ние гис­то­ге­не­за и воз­рас­тных из­ме­не­ний свойств тка­ней, ре­ак­тив­но­сти тка­ней при дей­ст­вии экс­тре­маль­ных фак­то­ров (функ­цио­наль­ная пе­ре­груз­ка, ра­диа­ция и др.), ме­ха­низ­мов ре­ге­не­ра­ции тка­ней, кан­це­ро­ге­не­за, меж­кле­точ­ных от­но­ше­ний в тка­ни и ме­ж­ду тка­ня­ми в со­ста­ве ор­га­нов, кле­точ­ных ме­ха­низ­мов нерв­ной дея­тель­но­сти. Од­на из ак­ту­аль­ней­ших за­дач Г. – вы­яс­не­ние по­тен­ций ство­ло­вых кле­ток и воз­мож­но­сти ис­поль­зо­ва­ния их пе­ре­са­док при не­ко­то­рых нерв­ных, сер­деч­но-со­су­ди­стых и др. за­бо­ле­ва­ни­ях. Эти клет­ки спо­соб­ны к мно­го­крат­но­му де­ле­нию и обес­пе­чи­ва­ют дли­тель­ное ус­той­чи­вое под­дер­жа­ние рав­но­ве­сия кле­ток в тка­нях. Кро­ме дав­но из­вест­но­го ре­зер­ва ство­ло­вых кле­ток в эпи­те­лии ки­шеч­ни­ка и ко­ст­ном моз­ге, оп­ре­де­ле­ны по­коя­щие­ся в нор­ме ма­ло­диф­фе­рен­ци­ро­ван­ные клет­ки в пе­че­ни, мыш­цах и нерв­ной сис­те­ме. Вы­де­ле­ны и со­хра­не­ны в куль­ту­ре кло­ны эм­брио­наль­ных ство­ло­вых кле­ток, спо­соб­ных к пре­вра­ще­нию в раз­ные тка­ни. Вы­яв­ле­ны хи­мич. фак­то­ры со­гла­со­ва­ния ак­тив­но­сти кле­ток при пря­мых их кон­так­тах или че­рез меж­кле­точ­ную сре­ду. Про­во­дят­ся ис­сле­до­ва­ния тка­нес­пе­ци­фич. ство­ло­вых кле­ток взрос­ло­го ор­га­низ­ма. Вы­яв­ле­ние и сти­му­ля­ция ство­ло­вых кле­ток – пер­спек­тив­ный путь по­зна­ния ре­ге­не­ра­ции тка­ней. Ак­ту­аль­ны так­же ис­сле­до­ва­ния ут­ра­ты спе­циа­ли­за­ции не­ко­то­ры­ми клет­ка­ми, их вхо­ж­де­ния в ми­то­тич. цикл с по­сле­дую­щей диф­фе­рен­ци­ров­кой в но­вом на­прав­ле­нии и др. Су­ще­ст­вен­ная за­да­ча экс­пе­рим. Г. – по­лу­че­ние в ис­кусств. сре­де эк­ви­ва­лен­тов тка­не­вых струк­тур­но-функ­цио­наль­ных еди­ниц и их транс­план­та­ция в по­ра­жён­ные тка­ни с це­лью вос­ста­нов­ле­ния по­след­них (вы­ра­щен­ные эк­ви­ва­лен­ты ко­жи уже ис­поль­зу­ют­ся для ле­че­ния ожо­гов). Важное на­прав­ле­ние Г. свя­за­но с изу­че­ни­ем за­про­грам­ми­ро­ван­ной ги­бе­ли кле­ток – апоп­то­за, с ко­то­рым, в свою оче­редь, свя­за­на ин­во­лю­ция вре­мен­ных за­ро­ды­ше­вых (про­ви­зор­ных) ор­га­нов, уда­ле­ние ста­рею­щих кле­ток в зре­лых тка­нях и мн. дру­гое. В об­лас­ти меж­кле­точ­ных от­но­ше­ний обос­но­ва­ны пря­мые взаи­мо­дей­ст­вия кле­ток, до­пол­няю­щие нерв­ную и гор­мо­наль­ную ре­гу­ля­цию ор­ган­ных функ­ций. Од­на из не­ре­шён­ных и зна­чи­мых за­дач изу­че­ния меж­кле­точ­ных взаи­мо­дей­ст­вий – ис­сле­до­ва­ние кле­точ­ных и тка­не­вых ме­ха­низ­мов па­мя­ти и соз­на­ния че­ло­ве­ка.