МИКОРИ́ЗА

МИКОРИ́ЗА (от греч. μύϰης – гриб и ῥίζα – ко­рень), взаи­мо­вы­год­ное со­жи­тель­ст­во ми­це­лия гри­бов с кор­ня­ми выс­ших рас­те­ний. Ми­ко­риз­ные гри­бы от­носят­ся к об­ли­гат­ным сим­био­тро­фам, пи­таю­щим­ся за счёт об­ме­на пи­тат. ве­ще­ст­ва­ми ме­ж­ду гри­бом и рас­те­ни­ем. Яв­ле­ние М. от­кры­то и опи­са­но в 1879–86 рос. бо­та­ни­ком Ф. М. Ка­мен­ским. Тер­мин «М.» пред­ло­жен в 1885 нем. учё­ным А. Б. Фран­ком. В за­ви­си­мо­сти от кон­так­та ме­ж­ду ми­це­ли­ем и кор­ня­ми вы­де­ля­ют три ти­па ми­ко­ри­зы.

При эн­до­троф­ной (ар­бу­ску­ляр­но-ве­зи­ку­ляр­ной) М., ха­рак­тер­ной для мн. тра­вя­ни­стых рас­те­ний, ми­це­лий рас­про­стра­ня­ет­ся гл. обр. внут­ри тка­ней кор­ня, фор­ми­руя в них дре­во­вид­но вет­вя­щие­ся ги­фы – ар­бу­ску­лы и ок­руг­лые взду­тия – ве­зи­ку­лы; кор­не­вые во­лос­ки при этом со­хра­ня­ют­ся. Её об­ра­зу­ют в осн. гри­бы из от­де­ла зи­го­ми­це­ты – пред­ста­ви­те­ли ро­да Glomus, ре­же из от­де­лов ас­ко­ми­це­ты и ба­зи­дио­ми­це­ты. У ря­да ви­дов сем. ор­хид­ных в раз­ви­тии М. уча­ст­ву­ют ба­зи­ди­аль­ные гри­бы из ро­да ри­зок­то­ния (Rhizoctonia). Се­ме­на этих рас­те­ний не про­рас­та­ют в от­сут­ст­вие сво­его ми­ко­риз­но­го парт­нё­ра. Эн­до­ми­ко­риз­ные гри­бы спо­соб­ст­ву­ют по­вы­ше­нию уро­жая ря­да с.-х. куль­тур. При эк­то­троф­ной М. гриб оп­ле­та­ет ко­рень, ос­та­ва­ясь на его по­верх­но­сти, кор­не­вые во­лос­ки при этом не об­ра­зу­ют­ся. Ино­гда при уси­лен­ном рос­те ко­рень раз­ры­ва­ет на вер­ши­не гриб­ной че­хол и даль­ше рас­тёт сво­бод­но. Та­кая М. свой­ст­вен­на дре­вес­ным, ре­же тра­вя­ни­стым рас­те­ни­ям.

Пе­ре­ход­ная эк­то­эн­до­троф­ная М. встре­ча­ет­ся ча­ще, чем эк­то­троф­ная, и рас­про­стра­не­на у боль­шин­ст­ва дре­вес­ных рас­те­ний, а для ду­ба, бу­ка, гра­ба и не­ко­то­рых хвой­ных по­род та­кой тип M. обя­за­те­лен. Ги­фы гри­ба гус­то оп­ле­та­ют ко­рень сна­ру­жи и од­но­вре­мен­но да­ют от­ветв­ле­ния внутрь кор­ня – в ко­ро­вую па­рен­хи­му. Ми­це­лий рас­про­стра­ня­ет­ся по меж­клет­ни­кам, от­час­ти внут­ри кле­ток; при этом клет­ки кор­ня ос­та­ют­ся жи­вы­ми. Кро­ме то­го, ги­фы, про­хо­дя ме­ж­ду клет­ка­ми эпи­дер­ми­са, об­ра­зу­ют од­но­слой­ное спле­те­ние – т. н. сеть Гар­ти­га. На­руж­ные сво­бод­ные ги­фы гри­ба ши­ро­ко рас­хо­дят­ся в поч­ве от кор­ня, за­ме­няя ему кор­не­вые во­лос­ки. Они по­лу­ча­ют из поч­вы во­ду, ми­нер. со­ли, а так­же рас­тво­ри­мые ор­га­нич. ве­ще­ст­ва, гл. обр. азо­ти­стые. Часть этих ве­ществ по­сту­па­ет в ко­рень, а часть ис­поль­зу­ет­ся гри­бом на по­строе­ние ми­це­лия и пло­до­вых тел (соб­ст­вен­но гри­бов). В клет­ках кор­ня час­тич­но пе­ре­ва­ри­ва­ют­ся и вне­дрив­шие­ся ги­фы. Гриб по­лу­ча­ет от кор­ня уг­ле­род­ное пи­та­ние, т. к. сам, бу­ду­чи ге­те­ро­тро­фом, не мо­жет син­те­зи­ро­вать ор­га­нич. ве­ще­ст­ва. Эк­то­эн­до­троф­ную М. об­ра­зу­ют пре­им. шля­поч­ные гри­бы – ги­ме­но­ми­це­ты (из от­де­ла ба­зи­дио­ми­це­ты).

Поч­ва ле­са, осо­бен­но в при­кор­не­вой зо­не де­ревь­ев, про­ни­за­на гриб­ни­цей шля­поч­ных гри­бов, а на её по­верх­но­сти по­яв­ля­ют­ся мно­го­числ. пло­до­вые те­ла. Для мн. гри­бов (ры­жик, бе­лый гриб, ви­ды под­бе­рё­зо­ви­ков, по­до­си­но­ви­ков, груз­дей и др.) ми­ко­риз­ный сим­би­оз обя­за­те­лен. Их гриб­ни­ца мо­жет рас­ти без уча­стия кор­ней де­ре­ва, но пло­до­вые те­ла при этом не об­ра­зу­ют­ся. С этим свя­за­ны не­уда­чи в по­пыт­ках раз­ве­де­ния цен­ных лес­ных гри­бов. Раз­ли­ча­ют­ся ми­ко­риз­ные гри­бы по взаи­мо­дей­ст­вию с дре­вес­ны­ми по­ро­да­ми. Од­ни из них об­ра­зу­ют М. со мно­ги­ми дре­вес­ны­ми по­ро­да­ми; напр., бе­лый гриб рас­тёт в сим­био­зе с бе­рё­зой, ду­бом, бу­ком, гра­бом, елью, со­сной, ли­ст­вен­нич­ный мас­лё­нок – толь­ко с ли­ст­вен­ни­цей. В от­де­ле ас­ко­ми­це­ты ми­ко­риз­ных гри­бов зна­чи­тель­но мень­ше. Сре­ди них – ви­ды ро­да трю­фель (Tu­ber), об­ра­зую­щие ми­ко­ри­зу с ду­бом, бу­ком, гра­бом. Наи­бо­лее цен­ный по вку­со­вым ка­че­ст­вам чёр­ный трю­фель (Tuber melanosporum), про­из­ра­стаю­щий на юге Фран­ции, ис­кус­ст­вен­но вы­ра­щи­ва­ют в ду­бо­вых по­сад­ках. Встре­чаю­щий­ся в сред­ней по­ло­се Ев­роп. час­ти Рос­сии съе­доб­ный, но с низ­ки­ми вку­со­вы­ми ка­че­ст­ва­ми бе­лый трю­фель из ро­да шой­ро­ми­цес (Choiromyces) – C. ve­nosus, об­ра­зу­ет М. с бе­рё­зой, оси­ной и не­ко­то­ры­ми др. ли­ст­вен­ны­ми по­ро­да­ми.

Тер­мин «эк­то­эн­до­троф­ная М.» не­ред­ко от­но­сят толь­ко к М. сем. ве­ре­ско­вых, при ко­то­рой ги­фы не­ко­то­рых гри­бов из от­де­ла ас­ко­ми­це­ты, на­ря­ду с об­ра­зо­ва­ни­ем ми­це­ли­аль­но­го чех­ла во­круг кор­ня, вне­дря­ют­ся и обиль­но вет­вят­ся в клет­ках внутр. тка­ней кор­ней, что по­зво­ля­ет ве­ре­ско­вым жить в экс­тре­маль­ных кли­ма­тич. ус­ло­ви­ях на очень бед­ных поч­вах – в тун­д­ре, на вы­со­ко­го­рье. Кор­ни при этом со­хра­ня­ют кор­не­вые во­лос­ки.