ЛИША́ЙНИКИ

ЛИША́ЙНИКИ (Lichenes), сим­био­троф­ные ор­га­низ­мы, пред­став­ляю­щие со­бой со­жи­тель­ст­во гри­ба, во­до­рос­лей и/или циа­но­бак­те­рий; ком­плекс­ная сис­те­ма взаи­мо­дей­ст­вия сим­би­онт­ных парт­нё­ров, раз­вив­шая­ся в про­цес­се ко­эво­лю­ции. Гриб (ми­ко­би­онт – ге­те­ро­троф­ный ком­по­нент Л.) ути­ли­зи­ру­ет (у боль­шин­ст­ва Л.) мёрт­вые клет­ки во­до­рос­ли, по­лу­ча­ет от неё про­дук­ты фо­то­син­те­за, а от циа­но­бак­те­рий ещё и азо­ти­стые со­еди­не­ния, а во­до­рос­ли и циа­но­бак­те­рии (фо­то­би­он­ты – ав­то­троф­ные ком­по­нен­ты Л.) по­лу­ча­ют от гри­ба во­ду и ми­нер. ве­ще­ст­ва. Двой­ст­вен­ная при­ро­да Л. от­кры­та в 1860-х гг. нем. бо­та­ни­ком С. Швен­де­не­ром. До­ка­за­тель­ст­вом та­кой при­ро­ды слу­жат: мор­фо­ло­го-ана­то­мич. строе­ние Л.; от­сут­ст­вие ге­не­тич. свя­зей ме­ж­ду ми­ко­би­он­том и фо­то­био­нтом; воз­мож­ность изо­ли­ров. по­лу­че­ния чис­той куль­ту­ры как ми­ко­би­он­та, так и фо­то­био­нта; ре­син­тез Л. из спор ми­ко­би­он­та и со­от­вет­ст­вую­щей куль­ту­ры фо­то­био­нта на син­те­тич. сре­дах. Еди­но­го мне­ния о по­ло­же­нии Л. в сис­те­ме ор­га­нич. ми­ра нет, од­на­ко боль­шин­ст­во ис­сле­до­ва­те­лей рас­смат­ри­ва­ют их в цар­ст­ве гри­бов, от­но­ся к от­де­лам Ascomycota и Basidiomycota. Наи­бо­лее ран­ние на­ход­ки ис­ко­пае­мых Л. от­но­сят­ся ори­ен­ти­ро­воч­но к кон­цу ме­ло­во­го пе­рио­да. Из­вест­но 15–20 тыс. ви­дов Л. Не­ко­то­рые из Л. на­столь­ко ма­лы, что поч­ти не вид­ны не­воо­ру­жён­ным гла­зом, дли­на дру­гих, напр. ус­неи длин­ней­шей (Usnea longissima), мо­жет дос­ти­гать 1 м и бо­лее. Рас­тут Л. край­не мед­лен­но (ср. ско­рость рос­та 0,5–10 мм в год); жи­вут, ве­ро­ят­но, дол­го: воз­раст не­ко­то­рых из них (напр., Rhizocarpon geographi­cum) мо­жет до­сти­гать бо­лее 4000 лет.

Морфологическое и анатомическое строение лишайников

Ве­ге­та­тив­ное те­ло Л. – слое­ви­ще, или тал­лом, со­сто­ит из пе­ре­пле­тён­ных ги­фов гри­ба, сре­ди ко­то­рых на­хо­дят­ся клет­ки во­до­рос­ли или циа­но­бак­те­рии. Оно мо­жет быть бе­лым, се­рым, си­зым, зе­ле­но­ва­тым, бы­ва­ет жел­то­ва­тых, оран­же­вых и ко­рич­не­ва­тых от­тен­ков, поч­ти чёр­ным, что обу­слов­ле­но на­ли­чи­ем разл. пиг­мен­тов. Слое­ви­ще – в ви­де ко­роч­ки (на­кип­ные Л. – ле­ка­но­ра, Lecanora; ле­ци­дия, Lecidea; ас­пи­ци­лия, Aspicilia; ка­ло­п­ла­ка, Calopla­ca), че­шу­ек, ро­зе­ток или до­воль­но круп­ных лис­то­вид­ных пла­сти­нок (лис­то­ва­тые Л. – ксан­то­рия, Xanthoria; кол­ле­ма, Col­lema; пар­ме­лия, Parmelia; пель­ти­ге­ра, Peltigera; неф­ро­ма, Nephroma; ги­по­гим­ния, Hypogymnia, и др.), вет­вя­щих­ся лент, раз­ветв­лён­ных ство­ли­ков или по­ви­саю­щих длин­ных пря­дей (кус­ти­стые Л. – алек­то­рия, Alectoria; кла­дония, Cladonia; ус­нея, Usnea, и др.). У при­ми­тив­но ор­га­ни­зо­ван­ных Л. слое­ви­ще на­по­ми­на­ет по­ро­ши­стый, муч­ни­стый на­лёт (ле­проз­ные Л., напр. леп­ра­рия, Lepraria).

Строе­ние слое­ви­ща мо­жет быть го­мео­мер­ным (од­но­род­ным) или ге­те­ро­мер­ным (слои­стым). По­след­нее (с раз­ви­ты­ми ко­ро­вым и серд­це­вин­ным слоя­ми, обо­соб­лен­ной зо­ной фо­то­био­нта) встре­ча­ет­ся у боль­шин­ст­ва лис­то­ва­тых и кус­ти­стых Л. Ко­ро­вый слой об­ра­зо­ван ги­фа­ми гри­ба, упо­ря­до­чен­но рас­по­ло­жен­ны­ми и плот­но при­жа­ты­ми друг к дру­гу, иг­ра­ет клю­че­вую роль в вод­ном и га­зо­вом об­ме­нах, в аб­сорб­ции све­та. Тол­стый ко­ро­вый слой, раз­ви­ваю­щий­ся у мн. ви­дов Л. осо­бен­но в арид­ных об­лас­тях или в ус­ло­ви­ях вы­со­кой ос­ве­щён­но­сти, пре­пят­ст­ву­ет га­зо­во­му об­ме­ну. У та­ких Л. он с от­вер­стия­ми (ци­фел­лами, псев­до­ци­фел­ла­ми), че­рез ко­то­рые СО₂ и О₂, не­об­хо­ди­мые для жиз­недея­тель­но­сти Л., бы­ст­рее дос­ти­га­ют внутр. сло­ёв слое­ви­ща. Серд­це­вин­ный слой (плек­тен­хи­ма) об­ра­зо­ван сла­бо пе­ре­пле­тён­ны­ми ги­фа­ми гри­ба, ко­то­рые по­кры­ты сло­ем гид­ро­фоб­но­го бел­ка (гид­ро­фо­би­на), пре­пят­ст­вую­ще­го их на­мо­ка­нию; про­стран­ст­во ме­ж­ду ги­фа­ми за­пол­не­но воз­ду­хом. У мн. ли­шай­ни­ков в этом слое от­кла­ды­ва­ет­ся боль­шое ко­ли­че­ст­во кри­стал­лов ли­шай­ни­ко­вых ки­слот. Зо­на фо­то­би­он­та рас­по­ло­же­на у пе­ри­фе­рии серд­це­вин­но­го слоя, бли­же к верх­ней по­верх­но­сти. Не­ко­то­рые Л., по­ми­мо зе­лё­ных во­до­рос­лей (пер­вич­ный фо­то­бионт), фик­си­рую­щих СО₂, име­ют и циа­но­бак­те­рии (вто­рич­ный фо­то­бионт).

Лишайники. Накипные: 1 – лециделла эуфоровая (Lecidella euphorea); 2 – леканора разнообразная (Lecanora allophana). Листоватые: 3 – флавопармелия козлиная (Flavoparmelia caperata); 4...

К суб­стра­ту Л. при­кре­п­ля­ют­ся ли­бо всей сво­ей ниж­ней по­верх­но­стью, ли­бо с по­мо­щью спец. об­ра­зо­ва­ний – ри­зои­дов, ри­зин или гом­фа. В от­ли­чие от кор­ней выс­ших рас­те­ний, по­след­ние не уча­ст­ву­ют в про­ве­де­нии пи­тат. ве­ществ, а слу­жат толь­ко для фик­са­ции. В пус­ты­нях и по­лу­пус­ты­нях встре­ча­ют­ся Л. (напр., ас­пи­ци­лия), имею­щие фор­му ша­ри­ков, они лег­ко пе­ре­но­сят­ся вет­ром на боль­шие рас­стоя­ния, от­че­го их час­то на­зы­ва­ют ко­чую­щи­ми.

Группы грибов, водорослей и цианобактерий, образующих лишайники

Ок. 98% гри­бов, об­ра­зую­щих Л. (или ли­хе­ни­зи­ро­ван­ных гри­бов), от­но­сит­ся к ас­ко­ми­це­там, ос­таль­ные – к ба­зи­дио­ми­це­там. При этом ок. 85% ли­хе­ни­зи­ро­ван­ных ас­ко­ми­це­тов всту­па­ют в сим­би­оз с од­но­кле­точ­ны­ми или нит­ча­ты­ми зе­лё­ны­ми во­до­рос­ля­ми, при­бли­зи­тель­но 10% – с циа­но­бак­те­рия­ми и 3–4% объ­е­ди­ня­ют­ся и с зе­лё­ны­ми во­до­рос­ля­ми, и с циа­но­бак­те­рия­ми (рас­по­ло­же­ны в спец. вы­рос­тах слое­ви­ща – це­фа­ло­ди­ях). Из циа­но­бак­те­рий в Л. наи­бо­лее час­то встре­ча­ют­ся нос­ток (Nostoc) и гле­о­кап­са (Gleo­cap­sa), из зе­лё­ных во­до­рос­лей – тре­бук­сия (Tre­bouxia) (из­ред­ка жёл­то-зе­лё­ные и бу­рые во­до­рос­ли). Мно­гие из фо­то­био­нтов рас­про­стра­не­ны в при­ро­де вне Л., но тре­бук­сия – очень ред­ко. Внут­ри слое­вищ Л. у фо­то­био­нтов пол­но­стью или час­тич­но от­сут­ст­ву­ют за­пас­ные ве­ще­ст­ва, по­ло­вой про­цесс по­дав­лен, мн. нит­ча­тые во­до­рос­ли рас­па­да­ют­ся на отд. клет­ки.

Ли­хе­ни­зи­ро­ван­ные гри­бы в сво­бод­ном со­стоя­нии в при­ро­де не об­на­ру­же­ны. Их ги­фы име­ют утол­щён­ные кле­точ­ные стен­ки и бо­лее ши­ро­кие по­пе­реч­ные пе­ре­го­род­ки в срав­не­нии с ги­фа­ми ос­таль­ных гри­бов. Ко­эво­лю­ция с фо­тобио­нта­ми спо­соб­ст­во­ва­ла раз­ви­тию у ми­ко­би­он­тов спец. ти­пов гиф: ищу­щих (для по­ис­ка фо­то­био­нтов), ох­ва­ты­ваю­щих (всту­па­ют в кон­такт со «сво­им» фо­то­био­нтом, под­хо­дя­щим для об­ра­зо­ва­ния слое­ви­ща) и дви­гаю­щих (об­ра­зу­ют­ся в зо­не раз­ви­тия фо­то­био­нта и слу­жат для пе­ре­ме­ще­ния его кле­ток в рас­ту­щий край слое­ви­ща). Во внеш­них сло­ях обо­лоч­ки гиф сли­зи­стых Л. со­дер­жит­ся боль­шое ко­ли­че­ст­во пек­ти­на, по­это­му при ув­лаж­не­нии та­кие обо­лоч­ки силь­но раз­бу­ха­ют и ос­лиз­ня­ют­ся.

Тип взаи­мо­дей­ст­вия ме­ж­ду ми­ко- и фо­то­био­нтом оп­ре­де­ля­ет­ся их так­со­но­мич. при­над­леж­но­стью, тон­кой струк­ту­рой и со­ста­вом кле­точ­ной стен­ки фо­то­био­н­та, а так­же уров­нем мор­фо­ло­гич. диф­фе­рен­циа­ции слое­ви­ща. Обыч­но ги­фы ми­ко­би­он­тов фор­ми­ру­ют вы­рос­ты (ап­рес­со­рии и гау­сто­рии), про­ни­каю­щие в кле­точ­ную стен­ку, но не в кле­точ­ную мем­бра­ну фо­то­био­нта. В слое­ви­щах на­кип­ных Л., фо­то­био­нта­ми ко­то­рых яв­ля­ют­ся зе­лё­ные во­до­рос­ли, имею­щие цел­лю­лоз­ные кле­точ­ные стен­ки, ми­ко­би­он­ты об­ра­зу­ют внут­ри­кле­точ­ные гау­сто­рии паль­це­об­раз­ной фор­мы. У мно­гих Л. кон­такт ми­ко­би­он­та с во­до­рос­ля­ми осу­ще­ст­в­ля­ет­ся с по­мо­щью внут­ри­мем­бран­ных гау­сто­рий, не про­ни­каю­щих внутрь клет­ки.

Размножение и распространение лишайников

Раз­мно­жа­ют­ся Л. ве­ге­та­тив­но и спо­ра­ми, об­ра­зую­щи­ми­ся в про­цес­се бес­по­ло­го и по­ло­во­го раз­мно­же­ния. Ве­ге­та­тив­ное раз­мно­же­ние на­блю­да­ет­ся наи­бо­лее час­то и ос­но­ва­но на спо­собно­сти слое­ви­ща Л. ре­ге­не­ри­ро­вать из отд. уча­ст­ков. По­след­ние фор­ми­ру­ют­ся в про­цес­се фраг­мен­та­ции слое­ви­ща или с по­мо­щью спец. ор­га­нов – со­ре­дий или изи­дий (вы­рос­ты на по­верх­но­сти слое­ви­ща, ко­то­рые, бу­ду­чи ото­рван­ны­ми, раз­ви­ва­ют­ся в но­вое слое­ви­ще). Бес­по­лое раз­мно­же­ние ко­ни­дия­ми (пик­нос­по­ра­ми), об­ра­зую­щи­ми­ся в осо­бых струк­турах – пик­ни­ди­ях, свой­ст­вен­но поч­ти 60% из­вест­ных ли­хе­ни­зи­ро­ван­ных гри­бов. По­ло­вое раз­мно­же­ние внут­ри Л. при­су­ще толь­ко ми­ко­би­он­ту. При этом на слое­ви­щах Л. раз­ви­ва­ют­ся про­из­во­дя­щие спо­ры пло­до­вые те­ла – апо­те­ции или пе­ри­те­ции. Для боль­шин­ст­ва Л. ха­рак­тер­ны от­кры­тые пло­до­вые те­ла – апо­те­ции (дис­ко­вид­ные об­ра­зо­ва­ния, внеш­не по­хо­жие на ма­лень­кие блюд­ца), сре­ди ко­то­рых (в за­ви­си­мо­сти от строе­ния) раз­ли­ча­ют три ти­па: ле­ци­де­вые, ле­ка­но­ро­вые и биа­то­ро­вые. Фор­ма и раз­ме­ры спор Л. раз­ных ви­дов и ро­дов раз­но­об­раз­ны. Толь­ко у Л. име­ют­ся би­по­ляр­ные спо­ры (с тол­стой пе­ре­го­род­кой по­се­ре­ди­не, внут­ри ко­то­рой про­хо­дит тон­кий ка­нал).

Л. встре­ча­ют­ся во всех бо­та­ни­ко-гео­гра­фич. зо­нах. Рас­про­стра­ня­ют­ся они с по­мо­щью вет­ра, ка­пель до­ж­дя, струя­ми во­ды, жи­вот­ны­ми; на этот про­цесс влия­ют та­кие фак­то­ры, как влаж­ность, темп-ра, ус­ло­вия ос­ве­щён­но­сти, на­ли­чие под­хо­дя­ще­го суб­стра­та. Наи­боль­ше­го раз­ви­тия Л. дос­ти­га­ют в уме­рен­ных и хо­лод­ных об­лас­тях, в го­рах. Зна­чи­тель­но мень­ше их в су­хих ме­ст­но­стях (напр., в пус­ты­нях). Л. по­се­ля­ют­ся на поч­ве, ко­ре де­ревь­ев, дре­ве­си­не, кам­нях, мхах, ли­сть­ях тро­пич. рас­те­ний, кос­тях; об­на­ру­же­ны ви­ды, раз­ви­ваю­щие­ся на це­мен­те, ши­фе­ре, ру­бе­рои­де, же­ле­зе, стек­ле. Мн. ви­ды об­ла­да­ют из­би­ра­тель­ной спо­соб­но­стью и по­се­ля­ют­ся на не­мно­гих или да­же на од­ном ти­пе суб­стра­та. Не­ред­ко пе­ре­ход на др. суб­страт вы­зван ухуд­ше­ни­ем ус­ло­вий су­ще­ст­во­ва­ния ви­да.

Роль лишайников в природе и их использование

Как ав­то- и ге­те­ро­троф­ные ком­по­нен­ты био­гео­це­но­зов Л. од­но­вре­мен­но ак­ку­му­ли­ру­ют сол­неч­ную энер­гию и ути­ли­зи­ру­ют ор­га­нич. и ми­нер. ве­ще­ст­ва. Пер­вы­ми ко­ло­ни­зи­руя суб­стра­ты, не­при­год­ные для по­се­ле­ния рас­те­ний, уча­ст­ву­ют в био­ло­гич. вы­вет­ри­ва­нии гор­ных по­род, под­го­тав­ли­вая поч­ву для раз­ви­тия на ней др. ор­га­низ­мов. Не­ко­то­рые Л. из­би­ра­тель­но влия­ют на мик­ро­ор­га­низ­мы, пре­пят­ст­ву­ют ми­ко­ри­зо­об­ра­зо­ва­нию, тор­мо­зят про­рас­та­ние се­мян и раз­ви­тие про­ро­ст­ков рас­те­ний, что обу­слов­ле­но влия­ни­ем ли­шай­ни­ко­вых ки­слот, обо­га­ща­ют поч­ву ор­га­нич. ве­ще­ст­ва­ми, а ви­ды с циа­но­бак­те­рия­ми – так­же азо­том. Л. мо­гут слу­жить био­ин­ди­ка­то­ра­ми чис­то­ты воз­ду­ха: при за­гряз­не­нии ат­мо­сфе­ры сна­ча­ла вы­ми­ра­ют кус­ти­стые, по­том лис­то­ва­тые, за­тем на­кип­ные Л. В пус­тын­ных рай­онах Л. спо­соб­ст­ву­ют за­кре­п­ле­нию пес­ков, а в ле­сах и тун­д­ре пре­дохра­ня­ют верх­ний, пло­до­род­ный слой поч­вы от раз­ру­ше­ния. Л. тундр (ягель, ис­ланд­ский мох и др.) – осн. корм се­вер­ных оле­ней. Не­ко­то­рые улит­ки и др. бес­по­зво­ноч­ные жи­вот­ные так­же пи­та­ют­ся Л. или ис­поль­зу­ют их в ка­че­ст­ве убе­жи­ща. Сре­ди Л. поч­ти нет ядо­ви­тых ви­дов. Зна­че­ние Л. в ра­цио­не че­ло­ве­ка не­ве­ли­ко. Ряд Л. до сих пор при­ме­ня­ют в нар. ме­ди­ци­не (напр., цет­ра­рию ис­ланд­скую, Cetraria islandica). При оп­ре­де­ле­нии воз­рас­та гор­ных по­род, а так­же в ар­хео­ло­гии рас­про­стра­нён ли­хе­но­мет­рич. ме­тод, ос­но­ван­ный на зна­нии еже­год­но­го при­рос­та Л., рас­ту­щих на оп­ре­де­лён­ном суб­стра­те и в оп­ре­де­лён­ной кли­ма­тич. зо­не. 42 ви­да Л., встре­чаю­щих­ся в Рос­сии, ох­ра­ня­ют­ся. Нау­ка, изу­чаю­щая Л., на­зы­ва­ет­ся ли­хе­но­ло­ги­ей.