ИНФУЗО́РИИ

Схема строения инфузории туфельки (по Ю. И. Полянскому и А. А. Стрелкову): 1 – комплекс сократительных вакуолей; 2 – макронуклеус; 3 – экструсомы; 4 – реснички; 5 – пищев...

ИНФУЗО́РИИ, ци­лиа­ты (Ciliophora), под­тип рес­нич­ных од­но­кле­точ­ных эу­ка­ри­от (про­тис­тов) ти­па Alveolata (ра­нее рас­смат­ри­ва­лись как тип про­стей­ших). Объ­еди­ня­ет бо­лее 8 тыс. ви­дов, на­се­ляю­щих раз­но­об­раз­ные био­то­пы: мор­ские и пре­сные во­ды, поч­ву, тер­маль­ные ис­точ­ни­ки, айс­бер­ги, пус­ты­ни. Дли­на клет­ки от 15 мкм до 3 мм. Для И. ха­рак­тер­но нали­чие мно­го­числ. рес­ни­чек, кор­тек­са (по­кро­вы и под­сти­лаю­щие ске­лет­ные струк­ту­ры), двух ти­пов ядер и по­ло­во­го про­цес­са в фор­ме конъ­ю­га­ции. У боль­шин­ст­ва И. есть спец. ро­то­вое от­вер­стие в фор­ме во­рон­ки, на дне ко­то­рой фор­ми­ру­ют­ся пи­ще­ва­рит. ва­куо­ли. По­след­ние пе­ре­ме­ща­ют­ся по оп­ре­де­лён­но­му пу­ти внут­ри клет­ки, пе­ре­ва­ри­вая пи­щу (бак­те­рии, мел­кие во­до­рос­ли). Не­пе­ре­ва­рен­ные ос­тат­ки уда­ля­ют­ся пу­тём эк­зо­ци­то­за че­рез т. н. по­ро­ши­цу (ци­то­прокт). Из­бы­ток жид­ко­сти у пре­сно­вод­ных ви­дов вы­во­дит­ся че­рез ком­плекс со­кра­ти­тель­ных ва­куо­лей.

Рес­нич­ки рас­по­ло­же­ны про­доль­ны­ми ря­да­ми; в об­лас­ти ро­то­во­го от­вер­стия фор­ми­ру­ют по­пе­реч­ные или ко­сые ря­ды. Они слу­жат для пе­ре­дви­же­ния (пла­ва­ния и пол­за­ния), а так­же уча­ст­ву­ют в про­цес­се пи­та­ния, под­го­няя пи­ще­вые час­ти­цы ко рту. Рес­нич­ки мо­гут быть со­б­ра­ны в «кис­точ­ки» (на­по­ми­на­ют ко­неч­но­сти и ис­поль­зу­ют­ся для «ша­га­ния» по суб­стра­ту) или в уп­ло­щён­ные груп­пы (мем­бра­нел­лы). Кор­текс со­сто­ит из пел­ли­ку­лы, об­ра­зо­ван­ной кле­точ­ной мем­бра­ной и под­сти­лаю­щим её сло­ем аль­ве­ол [уп­ло­щён­ных пу­зырь­ков, в ко­то­рых мо­гут от­кла­ды­вать­ся бел­ко­вые (напр., род Euplotes) или каль­ци­ни­ро­ван­ные по­ли­са­ха­рид­ные (напр., род Co­leps) пла­стин­ки], и ин­фра­ци­лиа­ту­ры, сфор­ми­ро­ван­ной ос­но­ва­ния­ми рес­ни­чек (ки­не­то­со­ма­ми) и от­хо­дя­щи­ми от ка­ж­дой ки­не­то­со­мы (или па­ры ки­не­то­сом) тре­мя ко­реш­ка­ми, со­стоя­щи­ми из мик­ро­тру­бо­чек и мик­ро­фи­ла­мен­тов (см. Ци­то­ске­лет). В кор­тек­се на­хо­дят­ся так­же вы­стре­ли­ваю­щие ор­га­нел­лы – экс­тру­со­мы (напр., три­хо­ци­сты, ток­си­ци­сты, гап­то­ци­сты), слу­жа­щие как для за­щи­ты, так и для на­па­де­ния (при раз­дра­же­нии они вы­бра­сы­ва­ют на­ру­жу своё со­дер­жи­мое, по­ра­жая жерт­ву). Сре­ди И. час­то встре­ча­ют­ся хищ­ни­ки (напр., пред­ста­ви­те­ли ро­да Didinium), на­па­даю­щие на др. про­тис­тов; круп­ные И. ро­да Dileptus мо­гут пи­тать­ся мно­го­кле­точ­ны­ми жи­вот­ны­ми (неск. осо­бей на­па­да­ют на круп­ную до­бы­чу и по­еда­ют её, раз­ры­вая на кус­ки). Си­дя­чие хищ­ни­ки из под­клас­са сук­то­рии (Suctoria), напр. Tokoph­rya, от­ли­ча­ют­ся от дру­гих И. от­сут­ст­ви­ем рес­нич­но­го по­кро­ва и рта на позд­них ста­ди­ях раз­ви­тия: их ша­ро­вид­ные клет­ки име­ют ра­ди­аль­ные ци­то­плаз­ма­тич. вы­рос­ты (щу­паль­ца). С по­мо­щью экс­тру­сом эти И. па­ра­ли­зу­ют про­плы­ваю­щую ми­мо жерт­ву; со­дер­жи­мое по­след­ней по­па­да­ет внутрь клет­ки че­рез щу­паль­це и пе­ре­ва­ри­ва­ет­ся.

И. име­ют один или неск. мак­ро­нук­ле­усов – круп­ных, час­то раз­ли­чаю­щих­ся раз­ме­ром и строе­ни­ем, со­ма­тич. ядер, со­дер­жа­щих не­пол­ный на­бор мно­го­крат­но по­вто­рен­ных (ам­пли­фи­ци­ро­ван­ных) ге­нов, обес­пе­чи­ваю­щих ме­та­бо­лизм, а так­же од­но или неск. мел­ких ди­п­ло­ид­ных ге­не­ра­тив­ных ядер – мик­ро­нук­ле­усов, ко­то­рые яв­ля­ют­ся хра­ни­те­ля­ми на­след­ст­вен­ной ин­фор­ма­ции, поч­ти не уча­ст­ву­ют в жиз­не­дея­тель­но­сти клет­ки, но обес­пе­чи­ва­ют по­ло­вой про­цесс. Во вре­мя по­след­не­го две осо­би од­но­го ви­да час­тич­но сли­ва­ют­ся друг с дру­гом, мик­ро­нук­ле­усы де­лят­ся пу­тём мей­о­за, в ре­зуль­та­те че­го в ка­ж­дой осо­би ос­та­ёт­ся по 2 га­п­ло­ид­ных яд­ра (ос­таль­ные де­ге­не­ри­ру­ют), од­но из ко­то­рых миг­ри­ру­ет в клет­ку-парт­нё­ра и сли­ва­ет­ся с ос­тав­шим­ся в клет­ке ядром, вос­ста­нав­ли­вая ди­п­ло­ид­ный на­бор хро­мо­сом. По­сле та­ко­го об­ме­на ге­не­тич. ма­те­риа­лом парт­нё­ры раз­де­ля­ют­ся; мак­ро­нук­ле­усы раз­ру­ша­ют­ся и вос­соз­да­ют­ся за­но­во из мо­ди­фи­ци­ро­ван­ных мик­ро­нук­ле­усов. Ка­ж­дая особь, об­ра­зо­вав­шая­ся в ре­зуль­та­те по­ло­во­го про­цес­са, ста­но­вит­ся по­тен­ци­аль­ным ро­до­на­чаль­ни­ком но­во­го кло­на, ко­то­рый соз­да­ёт­ся пу­тём бес­по­ло­го раз­мно­же­ния (клет­ка де­лит­ся по­пе­рёк на две до­чер­ние; од­на из них, по­лу­чив­шая ма­те­рин­ское ро­то­вое от­вер­стие, фор­ми­ру­ет но­вый зад­ний ко­нец – ци­то­прокт, дру­гая – до­ст­раи­ва­ет ро­то­вой ап­па­рат).

Боль­шин­ст­во И. сво­бод­но­жи­ву­щие, но есть и ком­мен­са­лы (в руб­це жвач­ных), и па­ра­зи­тич. ви­ды ро­дов их­ти­оф­ти­ри­ус, ба­лан­ти­дий; мно­гие со­дер­жат сим­био­тич. бак­те­рии и во­до­рос­ли. Вод­ные И. иг­ра­ют важ­ную роль в био­ло­гич. очи­ст­ке сточ­ных вод, мно­гие слу­жат пи­щей для мо­ло­ди рыб. И. – од­на из наи­бо­лее изу­чен­ных групп эу­ка­ри­от. Не­ко­то­рые ви­ды ис­поль­зу­ют­ся в ка­че­ст­ве мо­дель­ных объ­ек­тов в на­уч. ис­сле­до­ва­ни­ях, напр. Tetrahymena thermophila и ин­фу­зо­рия ту­фель­ка (Paramecium caudatum).