ЖИ́ЗНЕННАЯ ФО́РМА

ЖИ́ЗНЕННАЯ ФО́РМА, со­во­куп­ность мор­фо­ло­гич. при­зна­ков, от­ра­жаю­щая ха­рак­тер­ные чер­ты об­раза жиз­ни и адап­та­цию ви­да к оп­ре­де­лён­ным ус­ло­ви­ям сре­ды. Си­но­ни­ма­ми по­ня­тия «Ж. ф.» мож­но счи­тать та­кие тер­ми­ны, как «эпи­мор­фа», «био­мор­фа», «эко­мор­фа», «эко­био­мор­фа», «мор­фо­эко­ло­ги­че­ский тип» (фор­ма), «мор­фоа­дап­та­ци­он­ный тип». Тео­ре­тич. ос­но­вой вы­де­ле­ния Ж. ф. яв­ля­ют­ся пред­став­ле­ния о том, что ком­плекс эко­ло­гич. фак­то­ров, со­став­ляю­щий спе­ци­фи­ку дан­но­го ти­па ме­сто­оби­та­ния, тре­бу­ет от на­се­ляю­щих его ор­га­низ­мов ана­ло­гич­ных адап­та­ций, что вы­ра­жа­ет­ся в фор­ми­ро­ва­нии у не­род­ст­вен­ных ви­дов сход­но­го об­ли­ка в ре­зуль­та­те кон­вер­гент­ной эво­лю­ции. Ж. ф. мож­но рас­смат­ри­вать как наи­бо­лее об­щую эко­ло­гич. ха­рак­те­ри­сти­ку так­со­на (или ста­дии он­то­ге­не­за), свя­зан­ную с воз­дей­ст­ви­ем на ор­га­низм це­ло­го ком­плек­са наи­бо­лее важ­ных фак­то­ров сре­ды. Это – об­ще­био­ло­гич. по­ня­тие, и, не­смот­ря на оп­ре­де­лён­ную спе­ци­фи­ку Ж. ф. рас­те­ний и жи­вот­ных, прин­ци­пи­аль­ных от­ли­чий в его трак­тов­ке в бо­та­ни­ке и зоо­ло­гии нет.

Ж. ф. мн. ви­дов, осо­бен­но жи­вот­ных, рез­ко ме­ня­ют­ся в хо­де он­то­ге­не­за (напр., к раз­ным Ж. ф. от­но­сят­ся има­го и ли­чин­ки на­се­ко­мых, раз­ви­ваю­щих­ся с ме­та­мор­фо­зом). Как са­мо­стоя­тель­ные Ж. ф. мо­гут рас­смат­ри­вать­ся кас­ты об­ще­ст­вен­ных на­се­ко­мых (в т. ч. му­равь­ёв, тер­ми­тов), под­ви­ды не­ко­то­рых по­ли­морф­ных ви­дов и да­же сам­цы и сам­ки од­но­го ви­да, ха­рак­те­ри­зую­ще­го­ся чёт­ким по­ло­вым ди­мор­физ­мом. Ме­нее вы­ра­же­ны воз­рас­тные из­ме­не­ния Ж. ф. у рас­те­ний; для них обыч­но из­ме­не­ние Ж. ф. од­но­го и то­го же ви­да в раз­ных час­тях ареа­ла. Напр., мн. дре­вес­ные по­ро­ды (дуб, бук, ель, мож­же­вель­ник и др.) в лес­ной зо­не или лес­ном поя­се гор – вы­со­ко­стволь­ные де­ре­вья, а на сев. и вы­сот­ной гра­ни­цах ареа­ла – кус­тар­ни­ки или стла­ни­ки. Пла­стич­ность Ж. ф. у рас­те­ний не бес­ко­неч­на, и ка­ж­дый вид реа­ги­ру­ет на внеш­ние воз­дей­ст­вия в рам­ках сво­их на­след­ст­вен­но за­кре­п­лён­ных воз­мож­но­стей.

Ж. ф. яв­ля­ет­ся еди­ни­цей эко­ло­гич. клас­си­фи­ка­ции, ос­но­ван­ной на кон­вер­гент­ном сход­ст­ве при­спо­со­бит. осо­бен­но­стей ор­га­низ­мов, не обя­за­тель­но свя­зан­ных пря­мым род­ст­вом. Так, Ж. ф. де­ре­ва име­ют и хвой­ные и цвет­ко­вые рас­те­ния раз­ных се­мейств; лиа­ны – ла­зя­щие и вью­щие­ся ви­ды из сем. ви­но­гра­до­вых, аро­ид­ных, ты­к­вен­ных; стеб­ле­вых сук­ку­лен­тов – как­ту­сы и мо­ло­чаи. По су­ти, клас­си­фи­ка­ция Ж. ф. аль­тер­на­тив­на сис­те­ма­ти­ке, ба­зи­рую­щей­ся на прин­ци­пах фи­ло­ге­не­тич. бли­зо­сти. Её цель – све­де­ние мно­го­об­ра­зия внеш­не­го об­ли­ка ви­дов ка­кой-ли­бо круп­ной так­со­но­мич. груп­пы к ко­неч­но­му чис­лу осн. ти­пов строе­ния. Ха­рак­тер­ная осо­бен­ность всех клас­си­фи­ка­ций Ж. ф. так­же ус­лов­ность их ие­рар­хич­но­сти, что свя­за­но с из­ме­не­ни­ем и субъ­ек­тив­но­стью вы­бо­ра кри­те­ри­ев де­ле­ния на раз­ных уров­нях ие­рар­хии.

Ланд­шафт­ную роль раз­ных «форм» рас­те­ний пер­вым оце­нил А. Гум­больдт (нач. 19 в.). Он вы­де­лял «ос­нов­ные фор­мы» рас­те­ний, ис­хо­дя из сход­ст­ва их об­ли­ка. На ру­бе­же 19–20 вв. поя­ви­лись др. сис­те­мы бо­та­ни­ков, в т. ч.: «ос­нов­ных форм» А. Кер­не­ра (Ав­ст­рия) и «рас­ти­тель­ных форм» А. Гри­зе­ба­ха. Тер­мин «Ж. ф.» вве­дён Й. Вар­мин­гом (кон. 19 в.) – од­ним из ос­но­во­по­лож­ни­ков эко­ло­гии рас­те­ний.

Наи­бо­лее рас­про­стра­не­на клас­си­фи­ка­ция Ж. ф. рас­те­ний К. Ра­ун­кие­ра (нач. 20 в.). Пред­ло­жен­ная им сис­те­ма ос­н­о­ва­на на од­ном важ­ном при­зна­ке – по­ло­же­нии по­чек во­зоб­нов­ле­ния по от­но­ше­нию к по­верх­но­сти поч­вы в не­бла­го­при­ят­ный хо­лод­ный или за­суш­ли­вый пе­ри­од, т. е. осн. кри­те­ри­ем яв­ля­ет­ся спо­соб за­щи­ты ме­ри­стем, пред­на­зна­чен­ных для про­дол­же­ния рос­та и обес­пе­че­ния не­пре­рыв­но­сти су­ще­ст­во­ва­ния осо­би в пе­ре­мен­ной сре­де. Рас­те­ния, поч­ки во­зоб­нов­ле­ния ко­то­рых рас­по­ло­же­ны вы­со­ко над зем­лёй, от­но­сят к фа­не­ро­фи­там (де­ре­вья, кус­тар­ни­ки, дре­вес­ные лиа­ны, эпи­фи­ты); низ­кие мно­го­лет­ние рас­те­ния с поч­ка­ми во­зоб­нов­ле­ния на выс. 20–30 см, час­то зи­мую­щи­ми под сне­гом, – к хaмефитам (кус­тар­нич­ки, по­лу­кус­тар­нич­ки, не­ко­то­рые мно­го­лет­ние тра­вы); мно­го­лет­ние тра­вы, поч­ки ко­то­рых зи­му­ют в при­зем­ном слое, при­кры­тые сне­гом, опа­дом и под­стил­кой (все на­зем­ные пря­мо­стоя­чие стеб­ли от­ми­ра­ют), – к ге­мик­рип­то­фи­там; мно­го­лет­ние тра­вы с еже­год­но от­ми­раю­щи­ми над­зем­ны­ми час­тя­ми и поч­ка­ми, зи­мую­щи­ми в поч­ве, – к гео­фи­там, зи­мую­щие под во­дой – к гид­ро­фи­там; од­но­лет­ни­ки, пе­ре­но­ся­щие не­бла­го­при­ят­ный пе­ри­од в ви­де се­мян, на­зы­ва­ют­ся те­ро­фи­та­ми. Ра­ун­кие­ров­ские ти­пы – ка­те­го­рии круп­ные и сбор­ные. Ав­тор под­раз­де­лял их по раз­ным при­зна­кам, в ча­ст­но­сти фа­не­ро­фи­ты – по раз­ме­рам (ме­га-, ме­зо-, на­но-, мик­ро­фа­не­ро­фи­ты), по ха­рак­те­ру по­чеч­ных по­кро­вов, по при­зна­ку веч­но­зе­лё­но­сти или лис­то­пад­но­сти, осо­бо вы­де­ляя сук­ку­лен­ты и лиа­ны; для под­раз­де­ле­ния ге­мик­рип­то­фи­тов и гео­фи­тов он поль­зо­вал­ся струк­ту­рой их «лет­них по­бе­гов» и ха­рак­те­ром под­зем­ных ор­га­нов. Он при­ме­нил свою сис­те­му для вы­яс­не­ния взаи­мо­свя­зи Ж. ф. рас­те­ний и кли­ма­та. На ос­но­ва­нии это­го ана­ли­за кли­мат влаж­ных тро­пи­ков был на­зван кли­ма­том фа­не­ро­фи­тов, кли­мат уме­рен­но хо­лод­ных об­лас­тей – кли­ма­том ге­мик­рип­то­фи­тов, те­ро­фи­ты ока­за­лись гос­под­ствую­щей груп­пой в пус­ты­нях сре­ди­зем­но­мор­ско­го ти­па, а ха­ме­фиты осо­бен­но ак­тив­ны в тун­д­ро­вой и пус­тын­ной рас­ти­тель­но­сти. Ана­лиз ис­ко­пае­мых рас­те­ний по­ка­зал, что и в ис­то­рич. ас­пек­те эти груп­пы не­рав­но­цен­ны. По­сле­до­ва­тель­ность их воз­ник­но­ве­ния и наи­бо­лее мас­со­во­го раз­ви­тия от­ра­жа­ет сме­ну кли­ма­тич. ус­ло­вий в разл. гео­ло­гич. пе­рио­ды. Наи­бо­лее древ­ни­ми ока­за­лись ме­га- и ме­зо­фа­не­ро­фи­ты, по­лу­чив­шие макс. раз­ви­тие в ме­ло­вом пе­рио­де. В па­лео­ге­не гос­под­ство­ва­ли мик­ро­фа­не­ро­фи­ты и лиа­ны, в нео­ге­не раз­ви­ва­лись гл. обр. на­но­фа­не­ро­фи­ты и ге­ми­крип­то­фи­ты. Са­мые мо­ло­дые Ж. ф. – ха­ме­фи­ты, гео­фи­ты и те­ро­фи­ты – ши­ро­ко рас­про­стра­ни­лись в чет­вер­тич­ном пе­рио­де. Наи­бо­лее цель­ная и под­роб­ная отеч. сис­те­ма Ж. ф. рас­те­ний раз­ра­бо­та­на рос. бо­та­ни­ком И. Г. Се­реб­ря­ко­вым (1962). В её ос­но­ву по­ло­же­на про­дол­жи­тель­ность су­ще­ст­во­ва­ния рас­те­ния и его над­зем­ных ске­лет­ных осей, что чёт­ко от­ра­жа­ет влия­ние внеш­них ус­ло­вий на мор­фо­ге­нез и рост.

При­ме­ни­тель­но к жи­вот­ным тер­мин «Ж. ф.» впер­вые был ис­поль­зо­ван в нач. 20 в., хо­тя фак­ты мор­фо­ло­гич. сход­ст­ва не­род­ст­вен­ных ви­дов жи­вот­ных, ве­ду­щих схо­жий об­раз жиз­ни, бы­ли хо­ро­шо из­вест­ны (напр., рою­щие мле­ко­пи­таю­щие – крот и сле­пыш; пры­гу­ны – туш­кан­чи­ки и кен­гу­ру, дре­вес­ные мле­ко­пи­таю­щие – бел­ка, бу­рун­дук и со­боль; ав­ст­ра­лий­ские сум­ча­тые и пла­цен­тар­ные Ста­ро­го Све­та). В свя­зи с боль­шой слож­но­стью и раз­но­об­ра­зи­ем ор­га­ни­за­ции раз­ных групп жи­вот­ных соз­да­ние еди­ной клас­си­фи­ка­ции Ж. ф. (как у выс­ших рас­те­ний), по-ви­ди­мо­му, не­це­ле­со­об­раз­но с прак­тич. точ­ки зре­ния. Раз­ра­бо­та­но мно­же­ст­во ча­ст­ных сис­тем Ж. ф. для раз­ных групп жи­вот­ных – от при­ми­тив­ных поч­вен­ных чле­ни­сто­но­гих до мле­ко­пи­таю­щих; они ос­но­ва­ны на раз­ных кри­те­ри­ях и прин­ци­пах (спо­со­бы пе­ре­дви­же­ния, раз­мно­же­ния, до­бы­ва­ния пи­щи и её ха­рак­тер, сте­пень ак­тив­но­сти, при­уро­чен­ность к оп­ре­де­лён­ной эко­ло­гич. ни­ше, ланд­шаф­ту, яру­су рас­ти­тель­но­сти, поч­вен­но­му го­ри­зон­ту и т. п.) и по­зво­ля­ют су­дить об осо­бен­но­стях сре­ды оби­та­ния как о сис­те­ме ин­ди­ка­то­ров, в из­вест­ной ме­ре не­за­ви­си­мой от так­со­но­мич. со­ста­ва ре­гио­наль­ной фау­ны.

В мик­ро­био­ло­гии сис­те­ма Ж. ф. спе­ци­аль­но не раз­ра­ба­ты­ва­лась, од­на­ко тра­ди­ци­он­но вы­де­ляе­мые мор­фо­ло­гич. фор­мы бак­те­рий (кок­ки, па­лоч­ки и т. д.) пред­став­ля­ют со­бой имен­но эко­мор­фо­ло­гич. груп­пы. Ана­лиз род­ст­ва ор­га­низ­мов на ос­но­ве сход­ст­ва их ге­не­тич. ма­те­риа­ла (ге­но­си­сте­ма­ти­ка) при­вёл к ко­рен­но­му пе­ре­смот­ру ие­рар­хич. сис­те­мы мик­ро­ор­га­низ­мов и к вы­во­ду о том, что боль­шин­ст­во тра­ди­ци­он­ных круп­ных так­со­нов од­но­кле­точ­ных яв­ля­ют­ся чис­то эко­ло­гич. груп­па­ми и не свя­за­ны пря­мым род­ст­вом. Соб­ст­вен­ные клас­си­фи­ка­ци­он­ные сис­те­мы Ж. ф. име­ют­ся в ми­ко­ло­гии и ли­хе­но­ло­гии.

Из­вест­ны по­пыт­ки соз­да­ния еди­ной для все­го ор­га­нич. ми­ра сис­те­мы Ж. ф. Они важ­ны в пла­не изу­че­ния про­цес­сов фор­мо­об­ра­зо­ва­ния, эво­лю­ции и адап­то­ге­не­за, од­на­ко их прак­тич. при­ме­не­ние за­труд­не­но, по­сколь­ку вы­де­ляе­мые груп­пы Ж. ф. слиш­ком об­шир­ны.

Изу­че­ние Ж. ф. не­об­хо­ди­мо для ре­ше­ния тео­ре­тич. и прак­тич. во­про­сов био­ло­гии. Так, срав­ни­тель­но-мор­фо­ге­не­тич. ис­сле­до­ва­ния фор­ми­ро­ва­ния Ж. ф. в хо­де ин­ди­ви­ду­аль­но­го и ис­то­рич. раз­ви­тия ор­га­низ­мов по­зво­ля­ют луч­ше по­нять об­щие за­ко­ны эво­лю­ции. В па­ле­он­то­ло­гии сис­те­мы Ж. ф. яв­ля­ют­ся удоб­ной ос­но­вой для па­лео­кли­ма­ти­че­ских ре­кон­ст­рук­ций. В био­гео­гра­фии и био­це­но­ло­гии спек­тры Ж. ф. ис­поль­зу­ют­ся для ха­рак­те­ри­сти­ки рас­ти­тель­но­сти и жи­вот­но­го на­се­ле­ния раз­ных ланд­шаф­тов, по­сколь­ку гос­под­ствую­щие Ж. ф. наи­бо­лее яр­ко от­ра­жа­ют спе­ци­фи­ку ус­ло­вий оби­та­ния ор­га­низ­мов. Изу­че­ние Ж. ф. в куль­тур­ных ланд­шаф­тах по­зво­ля­ет вы­яс­нить их из­ме­не­ния под влия­ни­ем хо­зяйств. дея­тель­но­сти, что не­об­хо­ди­мо для ра­бот по ин­тро­дук­ции ор­га­низ­мов, а так­же для раз­ра­бот­ки мер ох­ра­ны ред­ких ви­дов.