ЕСТЕ́СТВЕННЫЙ ОТБО́Р

ЕСТЕ́СТВЕННЫЙ ОТБО́Р, про­цесс из­би­ра­тель­но­го вы­жи­ва­ния и диф­фе­рен­ци­аль­но­го раз­мно­же­ния ор­га­низ­мов, ос­нов­ной дви­жу­щий фак­тор их эво­лю­ции. Идеи о су­ще­ст­во­ва­нии Е. о. вы­ска­зы­ва­лись с нач. 19 в. раз­ны­ми англ. на­ту­ра­ли­ста­ми (в т. ч. А. Уол­ле­сом). Но толь­ко Ч. Дар­вин (1842, 1859) оце­нил его как гл. фак­тор эво­лю­ции. По Дар­ви­ну, Е. о. яв­ля­ет­ся ре­зуль­та­том борь­бы за су­ще­ст­во­ва­ние; да­же не­зна­чит. на­сле­дуе­мые раз­ли­чия ме­ж­ду осо­бя­ми од­но­го ви­да мо­гут дать пре­иму­ще­ст­ва в этой борь­бе, ко­то­рая обу­слов­ле­на тен­ден­ци­ей ор­га­низ­мов к вы­со­кой ин­тен­сив­но­сти раз­мно­же­ния (в гео­мет­рич. про­грес­сии) и не­воз­мож­но­сти со­хра­не­ния все­го по­том­ст­ва вслед­ст­вие ог­ра­ни­чен­но­сти при­род­ных ре­сур­сов. Ги­бель по­дав­ляю­ще­го чис­ла осо­бей в ка­ж­дом по­ко­ле­нии не­из­беж­но ве­дёт к Е. о. – «вы­жи­ва­нию наи­бо­лее при­спо­соб­лен­но­го» к дан­ным ус­ло­ви­ям. В ре­зуль­та­те сум­ми­ро­ва­ния по­лез­ных из­ме­не­ний в те­че­ние мн. по­ко­ле­ний фор­ми­ру­ют­ся но­вые адап­та­ции и в ко­неч­ном счё­те воз­ни­ка­ют но­вые ви­ды. Рас­су­ж­де­ния о дей­ст­вии Е. о. Дар­вин стро­ил пре­им. на обоб­ще­нии опы­та до­ме­сти­ка­ции жи­вот­ных и рас­те­ний по ана­ло­гии с ис­кус­ст­вен­ным от­бо­ром, под­чёр­ки­вая, од­на­ко, что в от­ли­чие от про­во­ди­мой че­ло­ве­ком се­лек­ции Е. о. оп­ре­де­ля­ет­ся взаи­мо­дей­ст­ви­ем ор­га­низ­мов с ус­ло­вия­ми ок­ру­жаю­щей сре­ды и не име­ет оп­ре­де­лён­ной це­ли.

Сис­те­ма­тич. ис­сле­до­ва­ние Е. о., рас­ши­ре­ние и со­вер­шен­ст­во­ва­ние ме­то­дик его изу­че­ния на­ча­лось с кон. 19 в. Ис­поль­зо­ва­ние ме­то­дов био­мет­рии по­зво­ли­ло ус­та­но­вить ста­ти­сти­че­ски зна­чи­мые раз­ли­чия ме­ж­ду вы­жив­ши­ми и по­гиб­ши­ми ор­га­низ­ма­ми при из­ме­не­нии ус­ло­вий сре­ды. Бла­го­да­ря раз­ра­бот­кам Р. Фи­ше­ра, Дж. Хол­дей­на, С. Рай­та и С. С. Чет­ве­ри­ко­ва, осу­ще­ст­вив­ших син­тез клас­сич. дар­ви­низ­ма и ге­не­ти­ки, поя­ви­лась воз­мож­ность при­сту­пить к экс­пе­рим. изу­че­нию ге­не­тич. ос­нов Е. о. Об­сле­до­ван­ные при­род­ные по­пу­ля­ции ока­за­лись бу­к­валь­но на­сы­ще­ны му­та­ция­ми, мно­гие из ко­то­рых ста­но­ви­лись по­лез­ны­ми при из­ме­не­ни­ях ус­ло­вий су­ще­ст­во­ва­ния или при ком­би­на­ции с др. му­та­ция­ми. Бы­ло ус­та­нов­ле­но, что му­та­ци­он­ный про­цесс и сво­бод­ное скре­щи­ва­ние (пан­мик­сия) обес­пе­чи­ва­ют ге­не­тич. раз­но­род­ность по­пу­ля­ций и уни­каль­ность осо­бей, имею­щих раз­ные шан­сы на вы­жи­ва­ние; это обу­слов­ли­ва­ет вы­со­кую ин­тен­сив­ность и эф­фек­тив­ность Е. о. Кро­ме то­го, ста­ло оче­вид­ным, что Е. о. име­ет де­ло не с еди­нич­ны­ми при­зна­ка­ми, а с це­лы­ми ор­га­низ­ма­ми и что ге­не­тич. сущ­ность Е. о. за­клю­ча­ет­ся в не­слу­чай­ном (диф­фе­рен­ци­ро­ван­ном) со­хра­не­нии в по­пу­ля­ции оп­ре­де­лён­ных ге­но­ти­пов, из­би­ра­тель­но пе­ре­даю­щих­ся сле­дую­щим по­ко­ле­ни­ям. Е. о. но­сит ве­ро­ят­но­ст­ный ха­рак­тер, дей­ст­ву­ет на ос­но­ве му­та­ци­он­но­го про­цес­са и су­ще­ст­вую­ще­го ге­но­фон­да, влия­ет на час­то­ту рас­про­стра­не­ния ге­нов и их ком­би­на­ций, спо­соб­ст­ву­ет умень­ше­нию не­га­тив­но­го дей­ст­вия му­та­ций и об­ра­зо­ва­нию ме­ха­низ­мов за­щи­ты от их вред­но­го дей­ст­вия, оп­ре­де­ляя тем са­мым тем­пы и на­прав­ле­ния эво­лю­ции. Под кон­тро­лем Е. о. на­хо­дят­ся не толь­ко раз­но­об­раз­ные при­зна­ки, но и са­ми фак­то­ры эво­лю­ции, напр. ин­тен­сив­ность и ха­рак­тер му­та­бель­но­сти, ап­па­рат на­след­ст­вен­но­сти (от­сю­да по­ня­тие «эво­лю­ция эво­лю­ции»). При от­сут­ст­вии же Е. о. про­ис­хо­дит сни­же­ние или ут­ра­та при­спо­соб­лен­но­сти ор­га­низ­мов из-за на­ко­п­ле­ния не­же­ла­тель­ных му­та­ций, что про­яв­ля­ет­ся в воз­рас­та­нии ге­не­тич. гру­за, в т. ч. в по­пу­ля­ци­ях совр. че­ло­ве­ка.

Вы­де­ля­ют бо­лее 30 форм Е. о.; ни од­на из них не су­ще­ст­ву­ет в чис­том ви­де, а ско­рее ха­рак­те­ри­зу­ет тен­ден­цию дей­ст­вия от­бо­ра в кон­крет­ной эко­ло­гич. си­туа­ции. Так, дви­жу­щий от­бор спо­соб­ст­ву­ет со­хра­не­нию оп­ре­де­лён­но­го от­кло­не­ния от преж­ней нор­мы и при­во­дит к вы­ра­бот­ке но­вых при­спо­соб­ле­ний че­рез на­прав­лен­ную пе­ре­строй­ку все­го ге­но­фон­да по­пу­ля­ций, а так­же ге­но­ти­пов и фе­но­ти­пов осо­бей. Он мо­жет вес­ти к до­ми­ни­ро­ва­нию од­ной (или не­сколь­ких) ра­нее су­ще­ст­во­вав­шей фор­мы над дру­ги­ми. Клас­сич. при­ме­ром его дей­ст­вия ста­ло пре­об­ла­да­ние в пром. рай­онах тем­но­ок­ра­шен­ных форм ба­боч­ки бе­рё­зо­вая пя­де­ни­ца, не­за­мет­ных для птиц на за­гряз­нён­ных ко­по­тью ство­лах де­ревь­ев (до сер. 19 в. встре­ча­лась толь­ко свет­лая фор­ма, ими­ти­ро­вав­шая пят­на ли­шай­ни­ков на свет­лых ство­лах бе­рё­зы). Бы­строе при­вы­ка­ние к ядам разл. ви­дов на­се­ко­мых и гры­зу­нов, воз­ник­но­ве­ние ре­зи­стент­но­сти мик­ро­ор­га­низ­мов к ан­ти­био­ти­кам сви­де­тель­ст­ву­ют о том, что дав­ле­ния дви­жу­ще­го от­бо­ра в при­род­ных по­пу­ля­ци­ях дос­та­точ­но для то­го, что­бы обес­пе­чить бы­ст­рый адап­тив­ный от­вет на рез­кие из­ме­не­ния сре­ды. Как пра­ви­ло, се­лек­ция по од­но­му при­зна­ку вле­чёт за со­бой це­лый ряд пре­об­ра­зо­ва­ний. Напр., дли­тель­ный от­бор на со­дер­жа­ние бел­ка или мас­ла в зёр­нах ку­ку­ру­зы со­про­во­ж­да­ет­ся из­ме­не­ния­ми форм зё­рен, раз­ме­ров по­чат­ков, их рас­по­ло­же­ния над уров­нем поч­вы и др.

Ре­зуль­та­том дей­ст­вия дви­жу­ще­го от­бо­ра в фи­ло­ге­не­зе круп­ных так­со­нов яв­ля­ет­ся ор­то­се­лек­ция, при­ме­ром ко­то­рой слу­жит ус­та­нов­лен­ная В. О. Ко­ва­лев­ским на­прав­лен­ная эво­лю­ция ко­неч­но­сти пред­ков ло­ша­ди (от пя­ти­па­ло­сти к од­но­па­ло­сти), про­те­кав­шая мил­лио­ны лет и обес­пе­чив­шая уве­ли­че­ние ско­ро­сти и эко­но­мич­но­сти бе­га.

Диз­руп­тив­ный, или раз­ры­ваю­щий, от­бор бла­го­при­ят­ст­ву­ет со­хра­не­нию край­них от­кло­не­ний и ве­дёт к уве­ли­че­нию по­ли­мор­физ­ма. Он про­яв­ля­ет­ся в тех слу­ча­ях, ко­гда ни од­на из внут­ри­ви­до­вых форм с раз­ны­ми ге­но­ти­па­ми не по­лу­ча­ет аб­со­лют­но­го пре­иму­ще­ст­ва в борь­бе за су­ще­ст­во­ва­ние из-за раз­но­об­ра­зия ус­ло­вий, од­но­вре­мен­но встре­чаю­щих­ся на од­ной тер­ри­то­рии; при этом пре­ж­де все­го эли­ми­ни­ру­ют­ся осо­би со сред­ним или про­ме­жу­точ­ным ха­рак­те­ром при­зна­ков. Ещё в нач. 20 в. рос. бо­та­ник Н. В. Цин­гер по­ка­зал, что боль­шой по­гре­мок (Alectoroleophus major), цве­ту­щий и пло­до­но­ся­щий на не­ко­ше­ных лу­гах в те­че­ние все­го ле­та, на ска­ши­вае­мых лу­гах об­ра­зу­ет две ра­сы: ран­не­ве­сен­нюю, ус­пе­ваю­щую при­нес­ти се­ме­на до на­ча­ла по­ко­са, и позд­не­о­сен­нюю – низ­кие рас­те­ния, не по­вре­ж­дае­мые при по­ко­се, а за­тем бы­ст­ро за­цве­таю­щие и ус­пе­ваю­щие дать се­ме­на до на­ча­ла мо­ро­зов. Дру­гим при­ме­ром по­ли­мор­физ­ма слу­жит раз­ли­чие в ок­ра­ске ра­ко­вин у зем­ля­ной улит­ки (Capaсea nemoralis), яв­ляю­щей­ся кор­мом для птиц: в гус­тых бу­ко­вых ле­сах, где в те­че­ние все­го го­да со­хра­ня­ет­ся под­стил­ка из крас­но-бу­ро­го опа­да, обыч­ны осо­би с ко­рич­не­вой и ро­зо­вой ок­ра­с­кой; на лу­гах с жёл­той под­стил­кой пре­об­ла­да­ют улит­ки с жёл­той ок­ра­ской. В сме­шан­ных же ли­ст­вен­ных ле­сах, где ха­рак­тер фо­на ме­ня­ет­ся с на­сту­п­ле­ни­ем но­во­го се­зо­на, ран­ней вес­ной до­ми­ни­ру­ют улит­ки с бу­рой и ро­зо­вой ок­ра­с­кой, а ле­том – с жёл­той. Дар­ви­новы вьюр­ки (Geospizinae) на ост­ро­вах Га­ла­па­гос (клас­сич. при­мер адап­тив­ной ра­диа­ции) – ко­неч­ный ре­зуль­тат дли­тель­но­го диз­руп­тив­но­го от­бо­ра, при­вед­ше­го к об­ра­зо­ва­нию де­сят­ков близ­ко­род­ст­вен­ных ви­дов.

Ес­ли ука­зан­ные фор­мы Е. о. при­во­дят к из­ме­не­нию и фе­но­ти­пич., и ге­не­тич. струк­ту­ры по­пу­ля­ций, то впер­вые опи­сан­ный И. И. Шмаль­гау­зе­ном (1938) ста­би­ли­зи­рую­щий от­бор со­хра­ня­ет в по­пу­ля­ции сред­нее зна­че­ние при­зна­ков (нор­му) и не про­пус­ка­ет в сле­дую­щее по­ко­ле­ние ге­но­мы осо­бей, наи­бо­лее от­кло­няю­щих­ся от этой нор­мы. Он на­прав­лен на под­дер­жа­ние и по­вы­ше­ние ус­той­чи­во­сти в по­пу­ля­ции сред­не­го, ра­нее сло­жив­ше­го­ся фе­но­ти­па. Из­вест­но, напр., что во вре­мя снеж­ных бурь вы­жи­ва­ют пти­цы, ко­то­рые по мн. при­зна­кам (дли­на кры­ла, клю­ва, мас­са те­ла и т. д.) при­бли­жа­ют­ся к сред­ней нор­ме, а от­кло­нив­шие­ся от этой нор­мы осо­би по­ги­ба­ют. Раз­ме­ры и фор­ма цвет­ков у рас­те­ний, опы­ляе­мых на­се­ко­мы­ми, бо­лее ус­той­чи­вы, чем у рас­те­ний, опы­ляе­мых вет­ром, что обу­слов­ле­но со­пря­жён­ной эво­лю­ци­ей рас­те­ний и их опы­ли­те­лей, «вы­бра­ков­кой» ук­ло­нив­ших­ся от нор­мы форм (напр., шмель не мо­жет про­ник­нуть в слиш­ком уз­кий вен­чик цвет­ка, а хо­бо­ток ба­боч­ки не ка­са­ет­ся слиш­ком ко­рот­ких ты­чи­нок у рас­те­ний с длин­ным вен­чи­ком). Бла­го­да­ря ста­би­ли­зи­рую­ще­му от­бо­ру при внеш­нем не­из­мен­ном фе­но­ти­пе мо­гут ид­ти су­ще­ст­вен­ные ге­не­тич. из­ме­не­ния, обес­пе­чи­ваю­щие не­за­ви­си­мость раз­ви­тия адап­та­ций от ко­леб­лю­щих­ся ус­ло­вий сре­ды. Од­ним из ре­зуль­та­тов дей­ст­вия ста­би­ли­зи­рую­ще­го от­бо­ра мож­но счи­тать «био­хи­ми­че­скую уни­вер­саль­ность» жиз­ни на Зем­ле.

Дес­та­би­ли­зи­рую­щий от­бор (назв. пред­ло­же­но Д. К. Бе­ляе­вым, 1970) ве­дёт к рез­ко­му на­ру­ше­нию сис­тем ре­гу­ля­ции он­то­ге­не­за, вскры­тию мо­би­ли­за­ци­он­но­го ре­зер­ва и рос­ту фе­но­ти­пич. из­мен­чи­во­сти при ин­тен­сив­ном от­бо­ре в ка­ком-ли­бо оп­ре­де­лён­ном на­прав­ле­нии. Напр., от­бор на сни­же­ние аг­рес­сив­но­сти хищ­ных зве­рей в не­во­ле че­рез пе­ре­строй­ку ней­ро­гу­мо­раль­ной сис­те­мы ве­дёт к де­с­та­би­ли­за­ции цик­ла раз­мно­же­ния, сдви­гам в сро­ках линь­ки, из­ме­не­ни­ям в по­ло­же­нии хво­ста, ушей, в ок­ра­ске и др.

Об­на­ру­же­ны ге­ны, ко­то­рые мо­гут быть ле­таль­ны­ми или сни­жать жиз­не­спо­соб­ность ор­га­низ­мов в го­мо­зи­гот­ном со­стоя­нии, а в ге­те­ро­зи­гот­ном, на­про­тив, по­вы­шать эко­ло­гич. пла­стич­ность и др. по­ка­за­те­ли. В этом слу­чае мож­но го­во­рить о т. н. сба­лан­си­ро­ван­ном от­бо­ре, обес­пе­чи­ваю­щем под­дер­жа­ние ге­не­тич. раз­но­об­ра­зия с оп­ре­де­лён­ным со­от­но­ше­ни­ем час­тот ал­ле­лей. При­ме­ром его дей­ст­вия мо­жет слу­жить по­вы­ше­ние ус­той­чи­во­сти у боль­ных сер­по­вид­но-кле­точ­ной ане­ми­ей (ге­те­ро­зи­гот­ных по ге­ну ге­мо­гло­би­на S) к за­ра­же­нию разл. штам­ма­ми ма­ля­рий­но­го плаз­мо­дия (см. Ге­мо­гло­би­ны).

Важ­ным ша­гом в пре­одо­ле­нии стрем­ле­ния все при­зна­ки ор­га­низ­мов объ­яс­нять дей­ст­ви­ем Е. о. ста­ла кон­цеп­ция ней­траль­ной эво­лю­ции, со­глас­но ко­то­рой часть из­ме­не­ний на уров­не бел­ков и нук­леи­но­вых ки­слот про­ис­хо­дит пу­тём фик­са­ции адап­тив­но ней­траль­ных или поч­ти ней­траль­ных му­та­ций. Воз­мо­жен от­бор ви­дов, воз­ни­каю­щих в пе­ри­фе­рий­ных по­пу­ля­ци­ях «вне­зап­но» с гео­хро­но­ло­гич. точ­ки зре­ния. Ещё рань­ше бы­ло до­ка­за­но, что ка­та­ст­ро­фи­че­ский от­бор, при ко­то­ром в пе­ри­од рез­ких из­ме­не­ний сре­ды вы­жи­ва­ет не­боль­шое чис­ло осо­бей и да­же един­ст­вен­ный ор­га­низм, мо­жет стать ос­но­вой фор­ми­ро­ва­ния но­во­го ви­да за счёт хро­мо­сом­ной пе­ре­строй­ки и сме­ны эко­ло­гич. ни­ши. Так, об­ра­зо­ва­ние ксе­ро­фит­но­го, эн­де­мич­но­го ви­да Clarkia lingulata в го­рах Сьер­ра-Не­ва­да в Ка­ли­фор­нии объ­яс­ня­ют силь­ной за­су­хой, вы­звав­шей мас­со­вую ги­бель рас­те­ний, при­няв­шую ка­та­ст­ро­фич. ха­рак­тер в пе­ри­фе­рий­ных по­пу­ля­ци­ях.

Е. о., за­тра­ги­ваю­щий вто­рич­ные по­ло­вые при­зна­ки осо­бей, на­зы­ва­ют по­ло­вым (напр., яр­кая брач­ная ок­ра­ска сам­цов у мн. ви­дов рыб и птиц, за­зы­ваю­щие кри­ки, спе­ци­фич. за­па­хи, силь­но раз­ви­тые ору­дия для тур­нир­но­го боя у мле­ко­пи­таю­щих). Эти при­зна­ки по­лез­ны, т. к. по­вы­ша­ют воз­мож­ность уча­стия их но­си­те­лей в вос­про­из­ве­де­нии по­том­ст­ва. В по­ло­вом от­бо­ре наи­боль­шую ак­тив­ность про­яв­ля­ют сам­цы, что вы­год­но для ви­да в це­лом, т. к. сам­ки ос­та­ют­ся в боль­шей безо­пас­но­сти в пе­ри­од раз­мно­же­ния.

Вы­де­ля­ют так­же груп­по­вой от­бор, спо­соб­ст­вую­щий со­хра­не­нию при­зна­ков, по­лез­ных се­мье, стае, ко­ло­нии. Его ча­ст­ным слу­ча­ем у ко­ло­ни­аль­ных на­се­ко­мых яв­ля­ет­ся от­бор со­ро­ди­чей, при ко­то­ром сте­риль­ные кас­ты (ра­бо­чие, сол­да­ты и др.) обес­пе­чи­ва­ют (не­ред­ко це­ной соб­ст­вен­ной жиз­ни) вы­жи­ва­ние пло­до­ви­тых осо­бей (ма­ток) и ли­чи­нок и тем са­мым со­хра­не­ние всей ко­ло­нии. Аль­труи­сти­че­ское по­ве­де­ние ро­ди­те­лей, при­тво­ряю­щих­ся ра­не­ны­ми, что­бы уве­сти хищ­ни­ка от сво­их де­тей, гро­зит ги­бе­лью ими­та­то­ру, но в це­лом по­вы­ша­ет шан­сы на вы­жи­ва­ние его по­том­ст­ва.

Хо­тя пред­став­ле­ния о ве­ду­щей ро­ли Е. о. в эво­лю­ции по­лу­чи­ли под­твер­жде­ние во мно­же­ст­ве экс­пе­ри­мен­тов, до сих пор они под­вер­га­ют­ся кри­ти­ке, ис­хо­дя­щей из пред­став­ле­ния о не­воз­мож­но­сти об­ра­зо­ва­ния ор­га­низ­мов в ре­зуль­та­те слу­чай­ной ком­би­на­ции му­та­ций. При этом иг­но­ри­ру­ет­ся тот факт, что ка­ж­дый акт Е. о. со­вер­ша­ет­ся на ба­зе пре­ды­ду­щих ре­зуль­та­тов его же дей­ст­вия, ко­то­рые, в свою оче­редь, пре­до­пре­де­ля­ют фор­мы, ин­тен­сив­ность и на­прав­ле­ния Е. о., а зна­чит, пу­ти и за­ко­но­мер­но­сти эво­лю­ции.