ГУАНОЗИНФО́СФОРНЫЕ КИСЛО́ТЫ

Гуанозинфосфорные кислоты. Выделенный цветом фрагмент – остаток гуанозина.

ГУАНОЗИНФО́СФОРНЫЕ КИСЛО́ТЫ (гуа­ни­но­вые нук­лео­ти­ды, гуа­но­зин­фос­фа­ты), при­род­ные со­еди­не­ния, фос­фор­ные эфи­ры гуа­но­зи­на, со­дер­жа­щие один или бо­лее ос­тат­ков фос­фор­ной ки­сло­ты, свя­зан­ных с ос­тат­ком гуа­но­зи­на че­рез 5'-гид­ро­ксиль­ную груп­пу ри­бо­зы. Наи­бо­лее важ­ные сре­ди них: гуа­но­зин­мо­нофос­фат (ГМФ, 5′-гуа­ни­ло­вая ки­сло­та, гуа­ни­лат), со­дер­жа­щий ос­та­ток ор­то­фос­фор­ной ки­сло­ты; гуа­но­зин­ди­фос­фат (ГДФ) и гуа­но­зин­три­фос­фат (ГТФ), со­дер­жа­щие со­от­вет­ст­вен­но ос­тат­ки пи­ро­фос­фор­ной и три­фос­фор­ной ки­слот. У бак­те­рий опи­сан так­же гуа­но­зин­тет­ра­фос­фат (гуа­нозин-5′-ди­фос­фат-3′-ди­фос­фат). ГМФ вхо­дит в со­став всех ви­дов ри­бо­нук­леи­но­вых ки­слот (РНК). ГДФ и ГТФ – мак­ро­эр­гич. со­еди­не­ния; они уча­ст­ву­ют в био­хи­мич. про­цес­сах, тре­бую­щих за­трат энер­гии, вы­сту­пая в ро­ли функ­цио­наль­ных ана­ло­гов аде­но­зин­ди­фос­фа­та (АДФ) и аде­но­зин­три­фос­фа­та (АТФ) и под­дер­жи­вая внут­ри­кле­точ­ный энер­ге­тич. ба­ланс ор­га­низ­мов. ГТФ и АТФ име­ют сход­ную ве­ли­чи­ну сво­бод­ной энер­гии гид­ро­ли­за фос­фо­ан­гид­рид­ных свя­зей, что обу­слов­ли­ва­ет воз­мож­ность их вза­им­ной ре­ге­не­ра­ции. ГТФ уча­ст­ву­ет в реа­ли­за­ции на­след­ст­вен­ной ин­фор­ма­ции. При био­син­те­зе РНК он слу­жит од­ним из суб­стра­тов РНК-по­ли­ме­раз­ной ре­ак­ции, при био­син­те­зе бел­ка – ко­фак­то­ром на ста­дии ини­циа­ции и элон­га­ции транс­ля­ции.

Спе­ци­фич. функ­ция ГТФ свя­за­на с ак­ти­ва­ци­ей осо­бой груп­пы ГТФ-свя­зы­ваю­щих бел­ков, или G-бел­ков (ГТФ слу­жит ко­фак­то­ром при их функ­цио­ни­ро­ва­нии; по­сле свя­зы­ва­ния с ГТФ G-бел­ки пе­ре­хо­дят в ак­тив­ное со­стоя­ние). К их чис­лу от­но­сят­ся бел­ки сис­тем гор­мо­наль­ной и зри­тель­ной ре­цеп­ции, не­ко­то­рые фак­то­ры ини­циа­ции, элон­га­ции и тер­ми­на­ции транс­ля­ции, бел­ки мик­ро­тру­бо­чек, про­дук­ты он­ко­ге­на ras и др. Кро­ме то­го, у бак­те­рий ГТФ яв­ля­ет­ся суб­стра­том для син­те­за гуа­но­зин­тет­ра­фос­фа­та – важ­но­го ре­гу­ля­то­ра ак­тив­но­сти ге­нов РНК и внут­ри­кле­точ­но­го ре­гу­ля­то­ра их ме­та­бо­лиз­ма. Все эу­ка­рио­ти­че­ские мат­рич­ные РНК (мРНК) не­сут на 5′-кон­це т. н. КЭП-струк­ту­ру, пред­став­ляю­щую со­бой N⁷-ме­ти­ли­ро­ван­ный ос­та­ток ГТФ, ко­то­рый при­сое­ди­ня­ет­ся к пер­вич­но­му транс­крип­ту и оп­ре­де­ля­ет ме­сто на­ча­ла транс­ля­ции. При уча­стии гуа­ни­лат­цик­ла­зы из ГТФ об­ра­зу­ет­ся цик­ли­че­ский ГМФ (см. Цик­ли­че­ские нук­лео­ти­ды). ГТФ уча­ст­ву­ет так­же в ак­ти­ва­ции мо­но­са­ха­ри­дов и жир­ных ки­слот в про­цес­се глю­ко­не­о­ге­не­за и во мно­гих др. ре­ак­ци­ях.

ГДФ об­ра­зу­ет­ся из ГМФ пу­тём АТФ-за­ви­си­мо­го фос­фо­ри­ли­ро­ва­ния (при уча­стии фер­мен­та нук­лео­зид­мо­но­фос­фат­ки­на­зы) или из ГТФ в ре­зуль­та­те его де­фос­фо­ри­ли­ро­ва­ния, ГТФ – пу­тём фос­фо­ри­ли­ро­ва­ния ГДФ за счёт энер­гии АТФ при уча­стии фер­мен­та нук­лео­зид­ди­фос­фат­ки­на­зы, ли­бо в ре­зуль­та­те суб­страт­но­го фос­фо­ри­ли­ро­ва­ния в три­кар­бо­но­вых ки­слот цик­ле.