ВОЗБУЖДЕ́НИЕ

ВОЗБУЖДЕ́НИЕ в био­ло­гии, со­стоя­ние спе­ци­фи­че­ской фи­зио­ло­ги­че­ской ак­тив­но­сти жи­вой клет­ки, вы­зы­вае­мое воз­дей­ст­ви­ем раз­дра­жи­те­лей. Клет­ки, спо­соб­ные к В., на­зы­ва­ют­ся воз­бу­ди­мы­ми. К их чис­лу от­но­сят­ся нерв­ные, мы­шеч­ные, ре­цеп­тор­ные и же­ле­зи­стые клет­ки жи­вот­ных и не­ко­то­рые клет­ки рас­те­ний.

В ос­но­ве В. ле­жат фи­зи­ко-хи­мич. про­цес­сы, со­про­во­ж­даю­щие­ся из­ме­не­ни­ем ион­ной про­ни­цае­мо­сти и, как след­ст­вие, элек­трич. по­тен­циа­ла кле­точ­ной мем­бра­ны (см. Био­по­тен­циа­лы). В со­стоя­нии по­коя ме­ж­ду ци­то­плаз­мой клет­ки (за­ря­же­на от­ри­ца­тель­но) и внеш­ней её по­верх­но­стью (за­ря­же­на по­ло­жи­тель­но) ус­та­нав­ли­ва­ет­ся раз­ность по­тен­циа­лов (по­тен­ци­ал по­коя), обу­слов­лен­ная не­рав­но­мер­ным рас­пре­де­ле­ни­ем ио­нов по обе сто­ро­ны кле­точ­ной мем­бра­ны. При дей­ст­вии на клет­ку внеш­не­го раз­дра­жи­те­ля мем­бра­на ста­но­вит­ся про­ни­цае­мой для ио­нов Na⁺ (в не­ко­то­рых мем­бра­нах и для Ca²⁺). По­сколь­ку их кон­цен­тра­ция внут­ри клет­ки су­ще­ст­вен­но ни­же кон­цен­тра­ции во вне­кле­точ­ном про­стран­ст­ве, они по кон­цен­тра­ци­он­но­му гра­ди­ен­ту уст­рем­ля­ют­ся внутрь клет­ки по спец. ион­ным ка­на­лам, вы­зы­вая де­по­ля­ри­за­цию мем­бра­ны. При дос­ти­же­нии оп­ре­де­лён­ной (по­ро­го­вой) ве­ли­чи­ны по­тен­циа­ла на мем­бра­не ак­ти­ви­зи­ру­ют­ся осо­бые ме­ха­низ­мы, пре­об­ра­зую­щие воз­дей­ст­вие раз­дра­жи­те­ля в элек­трич. им­пульс – по­тен­ци­ал дей­ст­вия. По­тен­ци­ал дей­ст­вия, воз­ник­ший в отд. уча­ст­ке мем­бра­ны, де­по­ля­ри­зу­ет со­сед­ний уча­сток, в ре­зуль­та­те че­го воз­ни­ка­ет рас­про­стра­няю­щее­ся В., ко­то­рое без за­ту­ха­ния спо­соб­но бы­ст­ро рас­про­стра­нять­ся вдоль всей кле­точ­ной мем­бра­ны (в т. ч. по отро­ст­кам нерв­ных кле­ток). Бла­го­да­ря это­му обес­пе­чи­ва­ет­ся бы­ст­рая пе­ре­да­ча ин­фор­ма­ции от ней­ро­на к ней­ро­ну в центр. нерв­ной сис­те­ме, а так­же по пе­ри­фе­рич. нер­вам в нерв­ные цен­тры, а от них – к ис­пол­ни­тель­ным ор­га­нам – мыш­цам и же­ле­зам. В мы­шеч­ных клет­ках по­тен­ци­ал дей­ст­вия при­во­дит к ак­ти­ва­ции со­кра­ти­тель­но­го ап­па­ра­та мио­фиб­рилл, а в нерв­ных клет­ках вы­зы­ва­ет сек­ре­цию в окон­ча­ни­ях ак­со­нов хи­мич. ве­ществ – ме­диа­то­ров, ока­зы­ваю­щих воз­бу­ж­даю­щее или тор­мо­зя­щее влия­ние на ин­нер­ви­руе­мые тка­ни. По­тен­ци­ал дей­ст­вия под­чи­ня­ет­ся за­ко­ну «всё или ни­че­го»; он воз­ни­ка­ет толь­ко по дос­ти­же­нии по­ро­го­вой ве­ли­чи­ны и сра­зу дос­ти­га­ет макс. ам­пли­ту­ды. Во вре­мя раз­ви­тия по­тен­циа­ла дей­ст­вия клет­ка ут­ра­чи­ва­ет спо­соб­ность от­ве­чать но­вым В. на по­втор­ное дей­ст­вие раз­дра­жи­те­ля.

В не­ко­то­рых клет­ках жи­вот­ных В. но­сит ло­каль­ный ха­рак­тер. Наи­бо­лее важ­ное функ­цио­наль­ное зна­че­ние име­ют ге­не­ра­тор­ные по­тен­циа­лы ре­цеп­то­ров и воз­бу­ди­тель­ные пост­си­нап­тич. по­тен­циа­лы, воз­ни­каю­щие в об­лас­ти кон­так­та (си­нап­са) кле­ток с нерв­ны­ми окон­ча­ния­ми ак­со­нов. В от­ли­чие от по­тен­циа­ла дей­ст­вия ло­каль­ное В. не под­чи­ня­ет­ся за­ко­ну «всё или ни­че­го» и не име­ет по­ро­га, за­ви­сит от си­лы и дли­тель­но­сти раз­дра­жи­те­ля, а в си­нап­сах – от ко­ли­че­ст­ва ме­диа­то­ра, вы­де­лив­ше­го­ся в си­нап­тич. щель, и вре­ме­ни его дей­ст­вия. При по­мо­щи ло­каль­но­го и рас­про­стра­няю­ще­го­ся В. пе­ре­да­ёт­ся вся ин­фор­ма­ция в нерв­ной сис­те­ме и осу­ще­ст­в­ля­ется дея­тель­ность ор­га­низ­ма в це­лом. Про­цес­сы В. на­ря­ду с тор­мо­же­ни­ем ле­жат в ос­но­ве нерв­ной дея­тель­но­сти; от их со­от­но­ше­ния за­ви­сят ак­тив­ность ор­га­низ­ма, тип нерв­ной дея­тель­но­сти.

Под В. по­ни­ма­ют так­же со­стоя­ние спе­ци­фич. фи­зио­ло­гич. ак­тив­но­сти ор­га­на или ор­га­низ­ма в це­лом, напр.: сек­ре­ция слю­ны и со­ля­ной ки­сло­ты клет­ка­ми пи­ще­ва­рит. сис­те­мы, эмо­цио­наль­ное В. че­ло­ве­ка, В. хищ­ни­ка при ви­де жерт­вы.