БИОЛЮМИНЕСЦЕ́НЦИЯ

БИОЛЮМИНЕСЦЕ́НЦИЯ (от био… и лю­ми­нес­цен­ция), ви­ди­мое в тем­но­те све­че­ние жи­вых ор­га­низ­мов. В боль­шин­ст­ве слу­ча­ев это све­че­ние обу­слов­ле­но спе­ци­фич. фер­мен­та­тив­ны­ми ре­ак­ция­ми. Суб­стра­ты ре­ак­ций, со­про­во­ж­даю­щих­ся Б., на­зы­ва­ют­ся не­за­ви­си­мо от их хи­мич. при­ро­ды лю­ци­фе­ри­на­ми, а уча­ст­вую­щие в этих ре­ак­ци­ях фер­мен­ты – лю­ци­фе­ра­за­ми. Б. об­на­ру­же­на бо­лее чем у 1000 ви­дов ор­га­низ­мов раз­ных уров­ней ор­га­ни­за­ции, в т. ч. у отд. ви­дов бак­те­рий, гри­бов, про­стей­ших, ки­шеч­но­по­ло­ст­ных, мол­лю­сков, ра­ко­об­раз­ных, на­се­ко­мых и рыб. По­дав­ляю­щее боль­шин­ст­во спо­соб­ных к Б. ор­га­низ­мов – мор­ские. Сре­ди оби­та­те­лей су­ши – не­ко­то­рые гри­бы, чер­ви, улит­ки, мно­го­нож­ки и на­се­ко­мые; очень ма­ло пре­сновод­ных ви­дов (по­ка из­вест­на од­на но­возе­ланд­ская улит­ка Latia neritoides, неск. ви­дов па­ра­зи­тич. бак­те­рий). Све­че­ние мо­жет ис­пус­кать вся по­верх­ность те­ла или спец. све­че­ния ор­га­ны; ча­ще все­го оно си­не­го или зе­лё­но­го цве­та, ре­же жёл­то­го, ино­гда крас­но­го.

Механизмы биолюминесценции

Б. пред­став­ля­ет со­бой ча­ст­ный слу­чай хе­ми­лю­ми­нес­цен­ции: энер­гия хи­мич. ре­ак­ции (ча­ще все­го это окис­ле­ние лю­ци­фе­ри­на мо­ле­ку­ляр­ным ки­сло­ро­дом или его ак­тив­ны­ми фор­ма­ми – пе­рок­си­дом во­до­ро­да или су­пер­ок­сид ани­он-ра­ди­калом $\ce{O_2}$) пре­вра­ща­ет­ся в энер­гию элек­трон­но­го воз­бу­ж­де­ния од­но­го из про­дук­тов ре­ак­ции, ко­то­рая вы­де­ля­ет­ся в ви­де фо­то­нов с вы­со­ким кван­то­вым вы­хо­дом (30–90%). У боль­шин­ст­ва эу­ка­ри­от све­тит­ся не всё те­ло, а осо­бые клет­ки – фо­то­ци­ты и в них – отд. ор­га­нел­лы (лю­ми­со­мы, фо­то­со­мы). Та­кие клет­ки об­ра­зу­ют фо­то­ген­ную ткань, а у мн. выс­ших бес­по­зво­ноч­ных и рыб – осо­бые ор­га­ны све­че­ния – фо­то­фо­ры, ино­гда очень слож­но уст­ро­ен­ные (внут­рен­няя по­лость, от­ра­жа­тель, лин­за). У не­ко­то­рых рыб и каль­ма­ров све­че­ние фо­то­фо­ров обу­слов­ле­но на­ли­чи­ем сим­био­тич. све­тя­щих­ся бак­те­рий, при­чём ка­ж­до­му ви­ду ор­га­низ­мов со­от­вет­ст­ву­ет оп­ре­де­лён­ный вид бак­те­рий.

Биологическая роль

Светящиеся организмы: 1 – медуза экворея; 2 – светляк фотинус пиралис; 3 – светящийся анчоус; 4 – агариковые грибы.

Боль­шин­ст­во спо­соб­ных к Б. ор­га­низ­мов ге­не­ри­ру­ют све­то­вые вспыш­ки дли­тель­но­стью 0,1–1 с в от­вет на внеш­ние, пре­им. ме­ха­ниче­ские, сти­му­лы. Ча­ще все­го та­кие вспыш­ки от­пу­ги­ва­ют, дез­ори­ен­ти­ру­ют или ос­ле­п­ля­ют по­тен­ци­аль­ных вра­гов. У не­ко­то­рых ор­га­низ­мов (ко­ло­ни­аль­ные обо­лоч­ни­ки ро­да Pyrosoma, эув­фа­зие­вые ра­ки ро­да Meganyctiphanes и др.) вспыш­ки Б. яв­ля­ют­ся сиг­на­лом кол­лек­тив­ной опас­но­сти для осо­бей сво­его ви­да, у свет­ля­ков – для при­вле­че­ния осо­бей др. по­ла. Дли­тель­ность вспы­шек и ин­тер­ва­лы ме­ж­ду ни­ми у са­мок не­ко­торых свет­ля­ков ви­дос­пе­ци­фич­ны, что по­зво­ля­ет им в мес­тах, где оби­та­ет мно­го др. ви­дов свет­ля­ков, на­хо­дить сам­цов сво­его ви­да. У мно­го­кле­точ­ных живот­ных све­то­вые вспыш­ки кон­тро­ли­руют­ся нерв­ной сис­те­мой и обыч­но ско­ор­дини­ро­ва­ны с дви­га­тель­ны­ми за­щит­ны­ми ре­ак­ция­ми. Срав­ни­тель­но не­мно­гие ор­га­низ­мы – бак­те­рии, гри­бы, отд. ви­ды оли­го­хет, мно­го­но­жек, на­се­ко­мых и др. – све­тят­ся не­пре­рыв­но (ста­ти­че­ская Б.). Та­кое све­че­ние ис­поль­зу­ет­ся гл. обр. для при­вле­че­ния др. ор­га­низ­мов. Так, па­ра­зи­тич. фо­то­бак­те­рии све­том сво­их ко­ло­ний (в хо­зяи­не, его тру­пе, по­мё­те) при­вле­ка­ют но­вых хо­зя­ев – рыб или ра­ко­об­раз­ных. Не­ко­то­рые ага­ри­ко­вые гри­бы (напр., Panelus stipticus) зав­ле­ка­ют све­том сво­их пло­до­вых тел на­се­ко­мых – рас­про­стра­ни­те­лей их спор. Хищ­ные ры­бы удиль­щи­ки при­ма­ни­ва­ют свою жерт­ву к све­тя­ще­му­ся кон­чику «уди­ли­ща» – вы­сту­паю­ще­го над ниж­ней че­лю­стью от­ро­ст­ка. Ли­чин­ки но­во­зе­ланд­ских ко­ма­ров за­ма­ни­ва­ют дру­гих, бо­лее мел­ких на­се­ко­мых в под­све­чен­ную те­лом лов­чую сеть, а по­ли­хе­ты Odontosyllis при­вле­ка­ют све­том осо­бей др. по­ла. Глу­бо­ко­вод­ные ры­бы Mala­cos­teus niger ос­ве­ща­ют ближ­нее про­стран­ст­во крас­ным све­том, ко­то­рый не ви­дят др. глу­бо­ко­вод­ные жи­вот­ные; ры­бы Leognathus под­све­чи­ва­ют брюш­ко для мас­ки­ров­ки на свет­лом фо­не вод­ной по­верх­но­сти и т. д.

Разнообразие типов биолюминесценции

ХИМИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ЛЮЦИФЕРИНОВ, ВЫДЕЛЕННЫХИЗ РАЗНЫХ ИСТОЧНИКОВ

Суб­стра­ты и тем бо­лее фер­мен­ты ре­ак­ций, со­про­во­ж­даю­щих­ся све­че­ни­ем, су­ще­ст­вен­но раз­ли­ча­ют­ся да­же у близ­ко­род­ст­вен­ных ви­дов (напр., сре­ди вес­ло­но­гих и ра­куш­ко­вых рач­ков). Опи­са­но бо­лее 30 ти­пов Б., ко­то­рые воз­ник­ли в хо­де эво­лю­ции не­за­ви­си­мо друг от дру­га. Но ино­гда оди­на­ко­вые лю­ци­фе­ри­ны об­на­ру­жи­ва­ют­ся у не­род­ст­вен­ных ор­га­низ­мов (напр., це­лен­те­ра­зин ра­дио­ля­рий, ки­шеч­но­по­ло­ст­ных, греб­не­ви­ков, ра­ко­об­раз­ных; вар­гу­лин ра­куш­ко­вых ра­ко­об­раз­ных и пи­таю­щих­ся ими рыб), что, ве­ро­ят­но, яв­ля­ет­ся след­ст­ви­ем оп­ре­де­лён­ных пи­ще­вых свя­зей или го­ри­зон­таль­но­го пе­ре­но­са ге­нов. У не­ко­то­рых планк­тон­ных рач­ков, мол­лю­сков и др. жи­вот­ных лю­ци­фе­рин и лю­ци­фе­ра­за вы­де­ля­ют­ся во внеш­нюю сре­ду, где сме­ши­ва­ют­ся и в при­сут­ст­вии ки­сло­ро­да све­тят­ся ли­бо в со­ста­ве сли­зи, по­кры­ваю­щей те­ло жи­вот­но­го, ли­бо в ви­де рас­плы­ваю­ще­го­ся в во­де све­то­во­го об­ла­ка. У ага­ри­ко­вых гри­бов све­че­ние со­про­во­ж­да­ет не­фер­мен­та­тив­ное окис­ле­ние лю­ци­фе­ри­на (про­из­вод­ное пе­наль­де­ги­да) су­пер­ок­сид ани­он-ра­ди­ка­лом. Но ча­ще Б. по­яв­ля­ет­ся в ре­зуль­та­те внут­ри­кле­точ­ных фер­мен­та­тив­ных ре­ак­ций. У мно­го­ще­тин­ко­вых чер­вей из сем. Polynoidae све­че­ние вы­рос­тов на спин­ной сто­ро­не чле­ни­ков обу­слов­ле­но окис­ле­ни­ем су­пер­ок­си­дом лю­ци­фе­рин-лю­ци­фе­раз­но­го ком­плек­са – по­ли­нои­ди­на, при­чём вспыш­ки ге­не­ри­ру­ют­ся при нерв­ном воз­бу­ж­де­нии фо­то­ци­тов. У аме­ри­кан­ских до­ж­де­вых чер­вей Diplocardia longa яр­кое све­че­ние со­про­во­ж­да­ет ка­та­ли­зи­руе­мое лю­ци­фе­ра­зой (пе­рок­си­да­зой) окис­ле­ние N-изо­ва­ле­рил-3-ами­но­про­пе­на­ля пе­рок­си­дом во­до­ро­да. У не­ко­то­рых ди­ноф­ла­гел­лат лю­ци­фе­рин ис­ход­но со­еди­нён с осо­бым лю­ци­фе­рин-свя­зы­ваю­щим бел­ком; раз­дра­же­ние клет­ки вы­зы­ва­ет под­кис­ле­ние ци­то­плаз­мы, при ко­то­ром лю­ци­фе­рин от­де­ля­ет­ся от это­го бел­ка и окис­ля­ет­ся при уча­стии лю­ци­фе­ра­зы мо­ле­ку­ляр­ным ки­сло­ро­дом. У ра­дио­ля­рий, гид­ро­ид­ных по­ли­пов и греб­не­ви­ков Са²⁺-свя­зы­ваю­щий бе­лок (фо­то­про­те­ин) ка­та­ли­зи­ру­ет окис­ле­ние при­сое­ди­нён­но­го к не­му лю­ци­фе­ри­на (це­лен­те­ра­зи­на) ки­сло­ро­дом с об­ра­зо­ва­ни­ем гид­ро­пе­рок­си­да, по­сле­дую­щий рас­пад ко­то­ро­го (в мо­мент при­сое­ди­не­ния Са²⁺ к это­му бел­ку) со­про­во­ж­да­ет­ся све­че­ни­ем. У фо­то­бак­те­рий ста­ти­че­ская Б. вы­зва­на фер­мен­та­тив­ным окис­ле­ни­ем фла­вин­нук­ле­о­ти­да – ко­фак­то­ра од­но­го из ды­ха­тель­ных фер­мен­тов; в ре­ак­ции уча­ст­ву­ет ми­ри­сти­но­вый аль­де­гид. У свет­ля­ков лю­ци­фе­ра­за ка­та­ли­зи­ру­ет ре­ак­цию окис­ле­ния про­из­вод­но­го бен­зо­тиа­зо­ла мо­ле­ку­ляр­ным ки­сло­ро­дом по­сле при­сое­ди­не­ния к этой мо­ле­ку­ле аде­но­зин­мо­но­фос­фа­та в ре­зуль­та­те ре­ак­ции с аде­но­зин­три­фос­фа­том. Су­ще­ст­ву­ет пред­по­ло­же­ние, что ис­ход­но раз­но­тип­ные лю­ци­фе­ри­ны вы­пол­ня­ли функ­цию ан­ти­ок­си­дан­тов и за­щи­ща­ли ор­га­низм от ак­тив­ных форм ки­сло­ро­да, об­ра­зую­щих­ся в ка­че­ст­ве по­боч­ных про­дук­тов аэроб­но­го ды­ха­ния или спе­ци­аль­но ге­не­ри­руе­мых для унич­то­же­ния фа­го­ци­та­ми мик­роб­ных кле­ток, в ка­че­ст­ве сиг­на­лов, управ­ляю­щих не­ко­то­ры­ми внут­ри­кле­точ­ны­ми про­цес­са­ми, и т. д.

Прак­ти­че­ское зна­че­ние. Из­ме­ре­ние ин­тен­сив­но­сти Б. ши­ро­ко при­ме­ня­ет­ся в на­уч. ис­сле­до­ва­ни­ях и прак­ти­ке. Сни­же­ние Б. фо­то­бак­те­рий при дей­ст­вии не­бла­го­при­ят­ных фак­то­ров ок­ру­жаю­щей сре­ды по­зво­ля­ет ис­поль­зо­вать их в эко­ло­гич. мо­ни­то­рин­ге (напр., в ка­чест­ве по­ка­за­те­ля эко­ло­гич. «здо­ро­вья» мо­ря) и ток­си­ко­ло­гич. ана­ли­зе. При лабора­тор­ном кли­нич. ана­ли­зе из­ме­ре­ние ин­тен­сив­но­сти бак­те­ри­аль­ной Б. де­ла­ет воз­мож­ным оп­ре­де­ле­ние кон­цен­тра­ции аль­де­ги­дов, НАД·Н (вос­ста­нов­лен­ная фор­ма ни­ко­ти­на­мид­ди­нук­ле­о­ти­да), фла­ви­но­вых нук­лео­ти­дов, а так­же ак­тив­но­сти ря­да окис­ли­тель­но-вос­ста­но­вит. фер­мен­тов. Пре­па­рат, со­дер­жа­щий смесь лю­ци­фе­ри­на и лю­ци­фе­ра­зы свет­ля­ка, – са­мый чув­ст­ви­тель­ный из су­ще­ст­вую­щих ин­ди­ка­то­ров для оп­ре­де­ле­ния кон­цен­тра­ции АТФ в био­ло­гич. сре­дах. Лю­ци­фе­ри­ны це­лен­те­ра­зин и вар­гу­лин ис­поль­зу­ют для об­на­руже­ния су­пер­ок­сид ани­он-ра­ди­ка­лов. $\ce{Ca^{2+}}$-ак­ти­ви­руе­мые фо­то­про­теи­ны гид­ро­ме­ду­зы Aequorea victoria и гид­ро­идов Obelia longissima (со­от­вет­ст­вен­но эк­во­рин и обе­лин) ис­поль­зу­ют в ка­че­ст­ве сверх­чув­ст­ви­тель­ных ин­ди­ка­то­ров $\ce{Ca^{2+}}$ в жи­вых клет­ках. С их по­мо­щью, напр., уда­лось изу­чить роль $\ce{Ca^{2+}}$ в управ­ле­нии внут­ри­кле­точ­ны­ми про­цес­са­ми: мы­шеч­ном со­кра­ще­нии, ней­ро­си­нап­тич. пе­ре­да­че, оп­ло­до­тво­ре­нии яй­це­клет­ки и др. Т. н. зе­лё­ный флуо­рес­ци­рую­щий бе­лок (GFP), пре­об­ра­зую­щий си­ний свет лю­ми­нес­цен­ции в зе­лё­ный у не­ко­то­рых ки­шеч­но­по­ло­ст­ных (в т. ч. гид­ро­ме­ду­зы A. victoria), при­ме­ня­ют в ге­не­тич. ин­же­не­рии. Со­еди­няя ген GFP с ге­на­ми др. бел­ков, мож­но сле­дить за син­те­зом по­след­них во флуо­рес­цент­ном мик­ро­ско­пе. Кро­ме то­го, бел­ком GFP ме­тят разл. клет­ки (в т. ч. бак­те­ри­аль­ные) для на­блю­де­ния за их раз­мно­же­ни­ем. В ка­че­ст­ве ге­не­тич. мет­ки ши­ро­ко ис­поль­зу­ют­ся раз­но­цвет­ные ва­ри­ан­ты бел­ков GFP-ти­па, от­вет­ст­вен­ные за цвет­ную флуо­рес­цен­цию и ок­ра­ску не­био­лю­ми­нес­цент­ных мор­ских жи­вот­ных.