АПОМИ́КСИС

АПОМИ́КСИС (от апо... и греч. μῖξις – сме­шение), раз­мно­же­ние рас­те­ний, не со­про­во­ж­даю­щее­ся по­ло­вым про­цес­сом. Тер­мин «А.» ввёл нем. ге­не­тик Г. Винк­лер в 1908. В ши­ро­ком по­ни­ма­нии яв­ле­ние А. рас­про­стра­ня­ют и на жи­вот­ных (мн. пе­ре­пон­ча­то­кры­лые, жу­ки, не­ко­то­рые яще­ри­цы, ры­бы и др.), у ко­то­рых встре­ча­ют­ся фор­мы не­ре­гу­ляр­но­го по­ло­во­го раз­мно­же­ния – пар­те­но­ге­нез, ги­но­ге­нез, ан­д­ро­ге­нез.

В рас­тит. ми­ре А. вы­яв­лен у бо­лее чем 300 ро­дов 80 се­мейств цвет­ко­вых рас­тений (осо­бен­но бо­га­ты апо­мик­тич­ны­ми ви­да­ми зла­ки, слож­но­цвет­ные, цит­ру­со­вые, ро­зо­вые), из­вес­тен у па­по­рот­ни­ков и др. выс­ших рас­те­ний. У од­них рас­те­ний (оду­ван­чик, яс­т­ре­бин­ка, мят­лик, ман­жет­ка и др.) А. про­яв­ля­ет­ся ре­гу­ляр­но, у дру­гих (ви­ды ты­ся­че­ли­ст­ни­ка, лу­ка, скер­ды, та­ба­ка) – спо­ра­ди­че­ски. На А. ос­но­ва­на ста­биль­ность пло­до­но­ше­ния у куль­тур­ных рас­те­ний – цит­ру­со­вых, зем­ля­ни­ки, яб­ло­ни, ку­ку­ру­зы и мн. дру­гих.

А. на­сле­ду­ет­ся и яв­ля­ет­ся ча­стью сис­те­мы раз­мно­же­ния, до­пол­ни­тель­ной к ам­фи­мик­си­су (по­ло­во­му вос­про­из­ве­де­нию). Кон­крет­ное со­от­но­ше­ние про­яв­ле­ний ам­фи­мик­си­са и А. в еди­ной сис­те­ме се­ме­но­ше­ния ка­ж­до­го ви­да ре­гу­ли­ру­ет­ся ге­не­ти­че­ски и фак­то­ра­ми сре­ды. В пре­де­лах по­пу­ля­ции, осо­би, со­цве­тия, цвет­ка и се­мя­за­чат­ка од­но­вре­мен­но реа­ли­зу­ют­ся раз­ные спо­со­бы се­ме­но­ше­ния. Имен­но из-за со­че­та­ния А. и ам­фи­мик­си­са у яс­т­ре­бин­ки (вто­ром по­сле го­ро­ха объ­ек­те Г. Мен­де­ля) за­ко­ны на­сле­до­ва­ния при­зна­ков 3:1 в гиб­ри­дах пер­во­го по­ко­ле­ния не под­твер­ди­лись.

А. обу­слов­лен разл. из­ме­не­ния­ми в эм­брио­ге­не­зе, про­цес­се об­ра­зо­ва­ния спор, эн­дос­пер­ма, про­ис­хо­дя­щи­ми в се­мя­за­чат­ке, – струк­тур­ной ос­но­ве фор­ми­ро­ва­ния се­ме­ни, в ре­зуль­та­те че­го обыч­но на­ру­ша­ют­ся или вы­па­да­ют про­цес­сы мей­о­за и оп­ло­до­тво­ре­ния. Сре­ди мно­же­ст­ва форм А. ос­нов­ны­ми яв­ля­ют­ся те, ко­то­рые свя­за­ны с об­ра­зо­ва­ни­ем за­ро­ды­ше­во­го меш­ка (жен­ско­го га­ме­то­фи­та): пар­те­но­ге­нез, апо­га­мия, псев­до­га­мия, се­ми­га­мия (раз­ви­тие за­ро­ды­ша из конг­ло­ме­ра­та кле­ток, об­ра­зо­ван­ных при де­ле­нии яй­це­клет­ки и спер­мия). Например, у оду­ван­чи­ка ле­кар­ст­вен­но­го (Tarax­acum of­fici­nale) пре­об­ла­да­ет ди­п­лос­по­ро­вый (с не­обыч­ным мей­о­зом) пар­те­но­ге­нез, у ви­дов лап­чат­ки (Po­ten­tilla) – апос­по­ро­вая (с ми­то­зом вме­сто мей­о­за) и ди­п­лос­по­ро­вая псев­до­га­мия. Кро­ме то­го, в за­ро­ды­ши мо­гут раз­виться ди­п­ло­ид­ные со­ма­тич. клет­ки ну­цел­лу­са или ин­те­гу­мен­тов се­мя­за­чат­ка, ок­ру­жаю­щие за­ро­ды­ше­вый ме­шок. Это яв­ле­ние на­зы­ва­ет­ся ад­вен­тив­ной эм­брио­ни­ей и об­на­ру­же­но у пред­ста­ви­те­лей цит­ру­со­вых и не­ко­то­рых других ­семейств.

В от­ли­чие от ам­фи­мик­си­са, обес­пе­чи­ваю­ще­го ге­не­тич. раз­но­об­ра­зие по­том­ков и даю­ще­го ма­те­ри­ал для ес­теств. или ис­кусств. от­бо­ра, А. час­то при­во­дит к об­ра­зо­ва­нию кло­на, все осо­би ко­то­ро­го по чис­лу хро­мо­сом и ге­не­тич. кон­сти­ту­ции иден­тич­ны ма­те­рин­ско­му ор­га­низ­му (мат­рок­лин­ное на­сле­до­ва­ние). Из­мен­чи­вость та­ких ор­га­низ­мов не­зна­чи­тель­на и ма­те­ри­ал для ес­теств. от­бо­ра не­ве­лик.

Осо­бен­но­сти А. ис­поль­зу­ют в се­лек­ции для по­лу­че­ния го­мо­зи­гот­ных ли­ний зла­ков, кар­то­фе­ля и др. куль­тур, для по­вы­ше­ния уро­жай­но­сти цит­ру­со­вых. Воз­мож­но при­ме­не­ние А. для за­кре­п­ле­ния ге­те­ро­зи­са и под­дер­жа­ния му­тант­ных ли­ний с хо­зяй­ст­вен­но-цен­ны­ми при­зна­ка­ми.

Во­прос об эво­люц. зна­че­нии А. дол­гое вре­мя дис­ку­ти­ро­вал­ся. Мн. учё­ные от­ри­ца­ли воз­мож­ность про­грес­сив­ной эво­лю­ции апо­мик­тов из-за мат­рок­лин­но­го на­сле­до­ва­ния и рас­смат­ри­ва­ли их как «ту­пи­ки раз­ви­тия», не­ко­то­рые вос­при­ни­ма­ли А. как яв­ле­ние, имею­щее при­спо­со­бит. зна­че­ние. Совр. ис­сле­до­ва­ния по­ка­за­ли, что апо­мик­тич­ные фор­мы об­на­ру­жи­ва­ют все при­зна­ки био­логич. про­грес­са, у них ак­тив­но идёт ви­до­об­ра­зо­ва­ние; из-за сво­ей вы­со­кой спо­соб­но­сти при­спо­саб­ли­вать­ся они про­цве­та­ют в экс­тре­маль­ных ус­ло­ви­ях го­ро­да (в т. ч. мят­ли­ки, оду­ван­чи­ки).