Вымерза́ние расте́ний, гибель растений или их частей в результате понижения температуры окружающей среды до уровня, критического для данного генотипа. Наступает вследствие образования льда внутри клеток растения, а также в межклетниках и в сосудах ксилемы. Способность выдерживать образование льда в тканях имеет решающее значение для выживания видов и часто играет определяющую роль в их географическом распределении. Например, виды растений тропического происхождения не способны переносить наличие льда в тканях. Картофель, томаты, фасоль, соя погибают при небольших заморозках (от –2 до –5 °С). Листья капусты выдерживают температуру до –6 °С. Цветочные луковичные многолетники переносят понижение температуры почвы на глубине расположения луковиц от –8 до –15 °С (в зависимости от вида), озимый чеснок – от –18 до –20 °С. Цветки большинства плодовых растений при температуре –2 °С получают необратимые повреждения, а завязи плодов могут погибнуть уже при температуре –1 °С. Древесные растения умеренного и холодного климата обладают уникальным свойством – морозоустойчивостью, благодаря которому переносят понижение температуры от –25 до –30 °С и ниже. Озимые рожь, пшеница, ячмень вымерзают при понижении температуры почвы на глубине узла кущения от –18 до –20 °С.

Действие пониженных температур зависит от оводнённости тканей растений. Цитоплазма клеток растений содержит в среднем 90 % воды, в то время как семена – не более 13 %. Сухие семена способны выдерживать температуру жидкого азота (–196 °С). Деревья, переносящие зимой температуру –40 °С, весной, при распускании листьев и цветков, погибают при температуре от –5 до –6 °С.

Типы образования льда в растениях

Замерзание воды, т. е. её кристаллизация, относится к фазовым превращениям и является следствием 2 последовательных процессов: нуклеации, т. е. образования центров кристаллизации, или микронуклеусов и их дальнейшего роста. В зависимости от скорости охлаждения и скорости вывода молекул воды из клеток выделяют внеклеточный (в межклетниках) и внутриклеточный типы образования льда в растениях.

Изморозь на листовой пластине.Изморозь на листовой пластине.Лёд проникает в ткань растений через устьичные отверстия, гидатоды или через трещины на поверхности кутикулы. Устойчивые к морозу растения при медленном снижении (1–5 °С/мин) температуры ниже 0 °С избегают внутриклеточного льдообразования за счёт увеличения водной проводимости мембран, облегчающего выход воды из клетки во внеклеточное пространство (апопласт). Апопласт является первым компартментом клетки, который воспринимает низкую температуру. Нуклеация льда происходит всегда сначала в апопластическом пространстве и только в центрах кристаллизации, основу которых составляют гетерогенные нуклеаторы, выполняющие роль «затравок» для образования кристаллов. В качестве гетерогенных нуклеаторов выступают в основном, эпифитные бактерии, а также частицы пыли или молекулы химических соединений, имеющих полисахаридную, белковую или фосфолипидную природу. Содержимое апопласта (апопластная жидкость) имеет более низкую концентрацию осмотически активных веществ, по сравнению с протоплазмой, следовательно – более высокую температуру замерзания. Образующиеся в межклетниках кристаллы льда оттягивают воду из клеток, из-за чего изменяется внутриклеточный осмотический потенциал и развивается обезвоживание (дегидратация). С понижением температуры обезвоживание протопласта усиливается. Наиболее сильное обезвоживание клеток наблюдается у самых морозостойких деревьев, таких как берёза и ива, у которых при температуре –60 °С сохраняется 7,6–8,9 % незамёрзшей воды, тогда как озимые злаки выдерживают лишь 50 % потерю воды, чем в значительной мере и обусловлена их меньшая морозоустойчивость. Клетки могут терять воду не только вследствие отнятия её кристаллами внеклеточного льда, но также при контакте с ненасыщенными водными парами воздуха. В результате обезвоживания клетка теряет тургор; в ней увеличивается концентрация активных форм кислорода, некоторых органических соединений и неорганических ионов (прежде всего, натрия и хлора), которые при повышенных концентрациях оказывают токсический эффект; нарушаются гомеостаз, структура макромолекул, процессы окислительного и фотосинтетического фосфорилирования; усиливается пассивный выход ионов калия, кальция, сахаров и других водорастворимых веществ. Разрастающиеся в межклетниках кристаллы льда оказывают механическое действие на протопласт и клеточные стенки, что может привести к разрушению клетки. Главная причина повреждения и последующей гибели растений от замораживания – превышение критического для данного генотипа уровня обезвоживания клеток.

Лабораторные эксперименты показали, что в случае быстрого снижения температуры (10–20 °С/мин) могут появиться спонтанные внутриклеточные (в вакуоли или в протоплазме) центры кристаллизации. Кроме того, внеклеточный лёд может проникнуть в протопласт через поры клеточных стенок или по плазмодесмам. Кристаллы внутриклеточного льда разрастаются и оказывают механическое давление на компартменты клетки и плазмодесму, повреждают их и вызывают гибель клетки. Установлено, что в природе у морозостойких видов, которые успешно прошли все фазы низкотемпературного закаливания, оставшаяся в клетках вода после образования внеклеточного льда не замерзает при дальнейшем снижении температуры, т. к. находится в так называемом, переохлаждённом состоянии.

Выделяют ещё один тип образования льда в растениях – внеорганный, который характерен только для меристематических тканей. Меристемы нижних чешуй почек зимующих кустарников и деревьев не имеют межклетников и их клетки не содержат вакуолей, поэтому они менее оводнённые, чем дифференцированные клетки. При снижении температуры ниже 0 °С вся свободная вода из клеток меристемы транспортируется к центрам кристаллизации льда других тканей.

Таким образом, способность противостоять вымерзанию зависит от скорости снижения температуры, генотипа, фазы развития растения и протекания процесса низкотемпературного закаливания. Однако клетки, выдержавшие влияние низких отрицательных температур, могут погибнуть сразу после оттаивания, т. к. происходит заполнение межклетников водой, что затрудняет газообмен и усиливает вымывание из клеток ионов, вследствие нарушения свойства полупроницаемости мембран.

Микроскопические наблюдения за образованием внеклеточного и внутриклеточного льда (по Г. А. Самыгину, 1974)

Процесс разрастания кристаллов льда из межклетников между клетками эпидермиса и паренхимы эпидермиса лука при замораживании срезов был подробно изучен нашим соотечественником Г. А. Самыгиным. Он показал, что если в начале замораживания (–2 °С) межклетники заполнялись льдом (внеклеточное льдообразование), то при дальнейшем снижении температуры (–5 °С) лёд разрастался за их границы, образуя местами линзы.

Г. А. Самыгин установил последовательность образования внутриклеточного льда в тканях внутреннего эпидермиса чешуи лука. Процесс начинается с края поля зрения микроскопа, где быстро (в течение ¹/₁₀ с) темнеет одна из клеток, затем после небольшой паузы (от 1 до 10 с) темнеет последовательно соседняя с ней клетка. При этом потемнение распространяется от одного конца клетки до другого. Потемнение клеток объясняется образованием в них многочисленных мельчайших кристалликов льда, сильно рассеивающих свет. Через некоторое время клетки светлеют, т. к. происходит укрупнение кристалликов и уменьшение их числа (перекристаллизация), что ослабляет рассеивание света. Под клетками заметны светлые разветвлённые кристаллы внеклеточного льда, образовавшиеся преимущественно вдоль клеточных стенок. Согласно Г. А. Самыгину, кристаллы льда в клетках возникают не спонтанно, а путём «затравки», в одном или нескольких местах из соседних клеток, в которых лёд образовался ранее. В пользу этого говорит не только последовательность потемнения клеток, но и образование льда в следующей клетке именно у стенки, отделяющей её от клетки со льдом. При этом лёд распространяется вначале по пристенному слою протоплазмы, а затем проникает в вакуоль.